四倍体杂交冰草新品系植株形态及生长特性分析

于 卓，张志成，马艳红，于肖夏，刘志华，苏 和

(内蒙古农业大学农学院，内蒙古 呼和浩特 010019)

冰草(Agropyroncristatum)是禾本科小麦族冰草属的多年生牧草[1-2]，生态幅广，分布于温带和寒温带草原地区，可作为栽培饲草。全世界有10多个种，染色体倍数有二倍体(2n=2x=14)和四倍体(2n=4x=28)两类，基本染色体组为PP。冰草属植物根系发达，抗寒、抗旱性强，适应性广，喜沙质和复沙质土壤，耐瘠薄，春季返青早，结实后营养期长，秋季枯黄晚，营养丰富，适口性好，牛、羊、马等家畜均喜食，特别是冰草属植物可以用作早春和晚秋放牧优良牧草，产草量较高。冰草栽培草地一年可刈割利用2～3次，在调节青饲草供应方面具有重要作用，并在干旱草原及半荒漠地区的天然草地补播改良中占有重要位置，冰草也是混播草地的优良草种。此外，冰草的竞争力强，对杂草生长有明显的抑制作用，其根系庞大，也是理想的护坡水土保持植物和绿化植物[3-4]。

SZB-01和SZB-02是采用种间远缘杂交与倍性育种相结合的方法育成的两个四倍体杂交冰草新品系，其亲本蒙古冰草(A.mongolicum)和航道冰草(A.cristatumcv. Fariway)均为异交率很高的二倍体(2n=2x=14)多年生牧草，染色体组分别为PP和P1P1。

近年来为培育高产优质抗逆性强的四倍体杂交冰草新品种，将产于内蒙古草原的抗旱、抗寒性强的蒙古冰草与引自美国的再生性强、高产优质的航道冰草相组配进行种间远缘杂交，获得了正反交种间杂种F1，其染色体数目均为14条，开放授粉条件下其自然结实率很低，杂种优势很明显，具有重要的育种利用价值[5-6]。随后用秋水仙碱溶液处理正、反交杂种F1萌发的种子，获得了染色体加倍植株(2n=4x=28)[7-8]，经过4代温室及田间栽培选育[9-11]，育成了高产、优质、抗旱性强的四倍体杂种冰草新品系SZB-01和SZB-02[12-13]。目前，关于蒙古冰草和航道冰草及其种间杂交后代染色体加倍育种在国内外尚未见有研究报道。本试验以亲本蒙古冰草和航道冰草及其正、反交杂种F1为对照，重点对四倍体杂交冰草新品系SZB-01和SZB-02的植株生长动态、物候期、穗部形态特征和分蘖能力等进行比较分析，以期为下一步四倍体杂交冰草新品种登记利用奠定基础。

1 材料与方法

1.1供试材料及试验地概况 材料为四倍体杂交冰草新品系SZB-01(蒙古冰草×航道冰草正交杂种染色体加倍植株育成)和SZB-02(航道冰草×蒙古冰草反交杂种染色体加倍植株育成)，以及亲本蒙古冰草、航道冰草和其正交杂种F1(蒙古冰草×航道冰草杂种F1)、反交杂种F1(航道冰草×蒙古冰草杂种F1)。供试材料种植在内蒙古农业大学农作物试验场，试验地土壤为沙壤质暗栗钙土，pH值7.8～8.2，肥力适中，具有灌水条件。

1.2研究方法

1.2.1植株生长速度、株高、叶长、叶宽、茎粗的测定 生长速度采用定株测量法[3,14]。从植株返青开始，每种材料定株编号30个株丛，每隔7 d测量一次株丛绝对高度(cm)，直至开花期结束，计算各次测量平均值，绘出生长速度动态曲线图。利用最后1次高度测量的平均值表示各供试材料群体植株的高度(cm)。每株丛随机选取3个单株测量其旗叶的叶片长度和宽度(mm)，并记录单株叶片总数，计算平均值。随机选取30个单株，用游标卡尺测量其第1节间的茎粗(mm)，求平均值。

1.2.2物候期观测 田间观测记载各供试材料返青期、分蘖期、拔节期、抽穗期、开花期、成熟期，统计生育天数及果后营养生长期天数。观测统计标准为每个时期田间80%以上的株丛进入某生育阶段[15]。

1.2.3穗部形态特征观测 每种材料随机取30个穗子，测量其穗长、穗宽、小穗数，并用游标卡尺测量位于穗中部5个小穗的小穗长、小穗宽，计算平均值[14]。

1.2.4分蘖能力的测定 每种材料定株编号50个株丛，在春季分蘖期和夏秋分蘖期观察统计其分蘖枝条总数，计算出单株分蘖数(每个株丛保留6～7个植株)。

1.3数据统计分析 采用SAS软件对测定数据进行差异显著性分析。

2 结果与分析

2.1植株株高生长动态 6个供试材料植株株高生长动态曲线均呈缓S型，生长发育前期(返青期至分蘖期)与生长发育后期(开花期至成熟期)的生长速度相对较慢，生长发育中期(拔节期和抽穗期)的生长速度较快，不同材料之间植株生长速度存在一定差异(图1)。在生育前期，两个四倍体杂交冰草新品系SZB-01和SZB-02生长速度差别不明显，但均高于二倍体亲本蒙古冰草和航道冰草及其正、反交杂种F1；在生育中期和后期，2个新品系的生长速度均较快，以新品系SZB-02的生长速度最快，SZB-01次之，亲本蒙古冰草居第3位，航道冰草的生长速度最慢，表明两个四倍体杂交冰草新品系的生长速度均明显高于其二倍体双亲及其正、反交杂种F1。

2.2物候期变化 6个供试材料在返青、分蘖、拔节等各个不同的发育阶段都表现出一定的差异(表1)。返青最早的是四倍体杂交冰草新品系SZB-01及SZB-02和亲本航道冰草，两个新品系继承了航道冰草返青早的优良特性。杂交冰草新品系SZB-01和SZB-02晚熟，生育期分别为141和129 d，其果后营养期较长，分别长达241和236 d。

图1 新品系SZB-01、SZB-02与亲本及正、反交杂种F1生长动态曲线Fig.1 Growth dynamics of the various tested plants

表1 各供试植物在呼和浩特市的物候期Table 1 Phenophase of the various tested plants in Hohhot

2.3株色、株高及茎粗差异 亲本蒙古冰草植株为灰绿色，航道冰草和正、反交杂种F1均为绿色，两个四倍体杂交冰草新品系SZB-01和SZB-02均为深绿色(表2)。新品系SZB-02和SZB-01株高分别为109.40和99.30 cm，分别显著高出航道冰草38.00和27.90 cm，分别比二倍体正、反交杂种F1显著高32.90、30.47 cm和22.80、20.37 cm(P<0.05)，表明染色体加倍后其植株显著增高。四倍体杂交冰草新品系SZB-01和SZB-02的平均茎粗均达到0.26 cm，显著大于二倍体亲本及其正、反交杂种F1(P<0.05)。

表2 各供试材料的株色、株高、茎粗、单株叶片数、叶长、叶宽Table 2 Plant color, plant height, steam width，leaves, leaf length and leaf width of the various tested plants %

2.4单株叶片数、叶长、叶宽的差异 单株叶片数是牧草产量和品质构成的重要参数。试验表明，四倍体杂种冰草新品系SZB-01和SZB-02的叶量丰富，单株平均叶片数分别为10.10和10.93个，分别比蒙古冰草多4.37和5.20个，比航道冰草多3.13和3.96个，比二倍体冰草正、反交杂种F1多1.93、2.40个和2.76、2.40个，差异显著(P<0.05)。新品系SZB-01和SZB-02的叶长分别为23.93和24.00 cm，显著大于双亲及正、反交杂种F1。两个新品系叶片宽度与正、反交杂种F1差异不显著(P>0.05)，但均显著大于亲本蒙古冰草和航道冰草(表2)。

2.5穗型特征和分蘖能力的差异 与二倍体杂种F1相比，四倍体杂种冰草新品系SZB-01和SZB-02的穗宽大，分别为3.32和3.10 cm，穗长分别为8.63和9.22 cm，小穗长为1.62和1.81 cm，小穗宽为0.90和0.85 cm；两个新品系相比，SZB-01的穗子较宽，SZB-02的穗子较长，差异显著(P<0.05，图2、表3)。

与二倍体杂种F1及其亲本相比，四倍体杂交冰草新品系SZB-01和SZB-02的分蘖能力均极显著增强(P<0.01)，其单株分蘖数分别高达62.9和68.8个。

图2 新品系SZB-01、SZB-02与亲本及正、反交杂种F1的穗型特征Fig.2 Spike morphology of the new lines of SZB-01, SZB-02，parents and observe and inverse cross F1

表3 各供试材料的穗长、穗宽、小穗长、小穗宽、分蘖数(平均值)Table 3 Length and width of spike, spikelet and tiller number per plant of test materials

3 讨论

每种植物均以各种不同的形态表现出来，形态特征成为人们识别植物种或类型的重要依据。通过形态特征来研究植物种或类型的本质，也是重要且简便的方法，有助于分析植物间亲缘关系、杂种真实性及杂种后代的遗传变异特性[14]。多倍体植物表现出器官巨大性、生育期延长等特点[16-17]，这在本研究中也得到了验证，两个四倍体杂交冰草新品系SZB-01和SZB-02的株高、叶长、叶宽、穗长、穗宽均明显大于其二倍体亲本蒙古冰草和航道冰草及杂种F1，果后营养期和生长天数均延长，并具有很强的分蘖能力，据此推测，这两个四倍体杂交冰草新品系的生产利用潜力较大。而关于新品系SZB-01和SZB-02的产量及品质等特性的表现情况尚待进一步研究确定。

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