我国榛属植物种质资源的研究、利用与创新

马庆华　王贵禧　梁维坚　梁丽松　赵天田

摘 要： 榛子为榛科榛属植物，全世界有16种，我国原产8个种和2个变种；我国现有榛林的95%是野生平榛，选育的平欧杂种榛和引进的欧洲榛是目前主要的栽培种。从平榛资源调查和选优、平欧杂种榛种质创新和品种选育、我国其他榛属资源的利用和国外榛属资源的引种等方面对我国榛子的育种现状进行了介绍；对我国及国外榛属植物种质资源的研究进展进行了总结，对比了我国与世界先进水平的差距；并从现有平欧杂种榛在科研和生产中亟待解决的问题、第1代平欧杂种榛的目标性状改良及今后榛属植物的育种策略等方面，对榛属育种与资源利用提出了一些见解，以期与国内同行专家进行交流。

关键词： 榛； 种质资源； 品种选育； 育种创新

中图分类号：S664.4 文献标志码：A 文章编号：1009-9980？穴2013？雪01-0159-06

榛子是世界四大坚果（榛子、核桃、扁桃、腰果）之一，含有大量脂肪、蛋白质、碳水化合物以及维生素A，B，E和铁、钙等矿质元素，具有极高的营养价值和经济价值。榛子为榛科（Corylaceae）榛属（Corylus）植物，全世界约有16种，主要分布于亚洲、欧洲及北美洲。欧洲榛起源于亚洲的小亚细亚地区、黑海沿岸及欧洲的地中海沿岸，公元前由此向希腊和罗马传播，其后逐步深入到欧洲的其他地区。榛子在19世纪真正走向园艺化栽培，主要品种来源于欧洲榛（C. avellana）、大果榛（C. maxima）及其杂交后代[1]。我国作为榛子重要的产地，原产有8个种和2个变种，主要分布于我国的东北、华北、西北和西南地区。据不完全统计，我国现有榛林167万hm2，其中95%是平榛（Corylus heterophylla Fisch.）[2]，平欧杂种榛（C. heterophylla Fisch. × C. avellana L.）自选育成功，已成为目前主要的栽培种，已在吉林、黑龙江、河北、山东、山西、河南、陕西、新疆等地引种栽培。

1 我国榛子的育种现状

我国原产榛子8个种和2个变种，尽管资源丰富并且分布广阔，但受到品种及栽培技术的制约，大多数处于野生状态，园艺化人工栽培起步较晚。作为我国的主要栽培种，平榛具有抗寒、耐瘠薄，抗枯萎病等特点，但是由于坚果个小，果壳厚，出仁率低，单位面积产量低等缺点，严重阻碍了榛子商业栽培的发展。1980—1984年，我国对野生平榛进行了选种，筛选出6个平榛品种，但仍有果小、壳厚、产量低等缺陷。1980—2002年，国内专家利用平榛的抗寒性和欧洲榛的大果特性，开展了榛子的种间远缘杂交工作，经过二十多年的品种（系）筛选，先后培育出众多优异育种材料，具有坚果大、丰产性强、出仁率高、种仁饱满、风味佳，适应性强等特点，并在抗寒性方面大大超过欧洲榛，适于在东北南部、华北、西北等地区栽培，迄今，我国已有十余个经审定的平欧杂种榛品种（表1），兼具各种优良性状的杂种榛品种（系）现已从辽宁被引种到全国各地，上述成果填补了我国榛子生产无栽培品种的空白，完成了我国榛子育种的早期目标，同时，也标志着我国榛子从此进入园艺化栽培阶段。

我国的第1代平欧杂种榛虽然在适应性方面优于欧洲榛，但是还不能满足对加工性能的要求，在果实经济性状方面，如果形、果壳厚度、脱皮性状、烤食风味等还需要进一步改良；另外，在抗寒性方面，已鉴定的品种冬季休眠期能抗-35 ℃的低温，在北纬42 °以北的地区栽培会出现冻害、抽条等现象，筛选高抗寒型（抗-38～-40 ℃低温）新品种对该区域的榛子发展具有重要意义。借鉴国外榛子育种经验，结合我国的气候特点及未来的市场需要，我国第2代榛子的育种目标是：在继续提高抗寒性、适应性的同时，定向培育带壳烤制型和适合机械脱壳加工的仁用加工型品种。针对上述目标性状的遗传改良，选优后平榛与欧洲榛之间的远缘杂交、平欧杂种榛之间的杂交、平欧杂种榛与其父母本之间的回交工作，已在各相关研究单位展开。根据上述育种目标，在历年常规杂交工作之外，本课题组针对平欧杂种榛的现有群体展开了选优工作，科研成果“加工型和高抗寒型平欧杂种榛新品种筛选”已经通过了国家林业局科技司组织的专家鉴定，筛选出‘平欧69号、‘平欧28号等品系的加工性能较优。

除平榛外，我国原产的榛属种质资源还有：毛榛、川榛、华榛、绒苞榛、滇榛、刺榛和维西榛，这些种质资源是梁维坚、张育明两位教授历经八年时间（1980—1987）在全国范围内进行榛属资源普查而科学分类得出的，在《中国果树志·板栗榛子卷》[2]详细记录了各种的形态特征、生长习性、分布规律和利用价值等。遗憾的是，这些特异种质目前尚未在育种中得以应用。在未来通过杂交育种的种质创新中，毛榛浓郁的种仁香味、华榛的无萌蘖性状和单干乔木性状、川榛在秦岭以南和长江中下游地区广泛的适应性等，将会引起榛子育种者的高度重视。

为丰富我国榛子的种质资源，从20世纪40年代末开始，各单位陆续开展国外榛属植物种质资源的引种驯化工作。70—90年代，辽宁省经济林研究所引进了保加利亚、阿尔巴尼亚、意大利等国10个品种的种子，进行了实生品种的选优和不同纬度地区的适生性试验，引进的欧洲榛具有坚果个大皮薄、出仁率高、品质好、外形美观等很多优良性状，平欧杂种榛的种质创新正是利用在此期间筛选出的优良欧洲榛品系作为父本的[2]；90年代末，我国开始了有计划的大规模引种，引进了包括土耳其、意大利、西班牙、美国等地的优良品种和杂交系37个，保存在辽宁、河北、山东、安徽等地；但是，由于环境适应性等问题，大多数引进品种不能形成生产规模，在我国表现为北方不抗寒，南方不结果，这就使得引进品种的杂交利用成为特异性状保存和利用的有效途径。2008年至今，本课题组开展了国家林业局948项目“榛子特异性状育种材料及微繁技术引进”工作，根据榛子第2代育种目标，先后从美国和意大利引进了坚果圆形、出仁率高、种衣易脱除、种仁完整率高的仁用加工型材料 4份，坚果个大、外形美观、出仁率高的带壳烤制型材料 2份，抗东方枯萎病材料 7份和无萌孽砧木材料 6份，上述材料经嫁接繁殖可完全保持引进性状的稳定性，现已作为杂交亲本在第1代平欧杂种榛的性状改良中得以应用。

2 我国榛属植物种质资源研究进展

在榛属种质的遗传多样性和亲缘关系的研究方面，彭立新等[3-4]先后开展了过氧化物酶同工酶和花粉形态的分析，认为这两项指标可作为榛属植物分类和亲缘关系研究的依据，是我国最早关于榛属种质研究的报道；季兰课题组相继进行了形态学、孢粉学和过氧化物酶同工酶分析，对平榛、欧洲榛及其种间杂交后代的遗传多态性进行了研究[5]。上述研究侧重榛属植物种间的差异，对杂种榛的研究集中在其与亲本种质的亲缘关系上，然而，现有杂种榛品种（系）是从2000多株杂交后代中经选择和淘汰保存下来的，选留标准与育种目标密切相关，进行子代的遗传倾向性研究，其取样的代表性有待探讨。

在分子标记研究方面，目前的研究进行了中国榛属植物DNA提取、SSR反应体系建立[6-7]和利用欧洲榛SSR引物对我国榛属植物种质资源的遗传分析[8-9]；RAPD引物筛选、种及种间杂种遗传多样性分析[10]等研究，上述试验涉及到了中国榛属植物多个种的亲缘关系，但对平欧杂种榛的取样和分析较少，未能全面的反映我国平欧杂种榛种质资源的状况，平欧杂种榛种质资源的指纹图谱构建和遗传多样性分子评价亟待开展。另外，研究所使用的标记类型较少，在理论和实际研究中，均需要多种方法互为补充，才能实现资源的精确分类。

在榛属种质资源描述与评价方面，王明启等[11]通过对58份试材的研究，参考Thompson等[12]的欧洲榛评价系统，初步建立了适合中国东北地区特点的榛属种质资源性状描述与评价系统。同时，研究确定了标准叶片取样部位、数值性状理论样本容量和分级标准；随后，彭立新等将《榛树种质资源描述符》列入《中国果树志·板栗榛子卷》[2]，其中包含了20个记载项目及其评价标准（或参照资源）。随后，解明等[13]针对平欧杂种榛进行评价研究，确定以56个记载项目作为平欧杂种榛的种质资源描述和评价内容，并对主要性状的调查、取样方法和记载标准给予了定义。上述评价系统为研究榛属种质资源提供了重要依据，但是尚未开展针对平欧杂种榛的形态指标的对比分析和分级评价等方面研究。

我国现有的平欧杂种榛品种（系）已被引种到全国各地，各地相继报道了其引种表现，但只侧重观察杂种榛的引种适应性，对坚果经济性状分析和质量等级的综合评价尚处于起步阶段[14-15]。本课题组2006年在山东安丘建立了40多个平欧杂种榛品种（系）的对比试验园，2010年首次对各品种（系）的加工性能开展研究，结合加工型平欧杂种榛筛选的育种目标，经与业内专家的反复讨论，制定了“加工型平欧杂种榛综合评价的权重分布表”，并通过因子分析法结合隶属函数数据转化对其进行综合评价[16]，2种方法结论一致，筛选出‘平欧69号、‘平欧28号等品系的加工性能较优。

3 国外榛属植物种质资源研究进展

榛子的现代化栽培始于20世纪30年代，首先在意大利、土耳其和美国等主产国家兴起，上述国家在榛子的育种和科研方面的水平也位居世界前列。目前，美国[17-18]、土耳其[19-20]、西班牙[21]等许多国家都建立了榛属植物资源圃，开展了榛子的资源评价和品种选育工作，研究的内容涵盖物候期、树体生长、雌雄花序开花情况、坚果性状与产量以及适宜土壤类型等各个方面。

在榛子经济性状评价方面，Okay等[20]引入了Yazgan[22]的方法，将实生苗分成2个阶段进行多指标的“权重评分”，第1阶段包括10个指标：出仁率、种仁大小、空壳率、双仁率、种仁性状、坚果大小、皱仁率、果壳厚度、种仁外观和种仁空腔大小；除上述10个指标外，第2阶段又添加了脱皮能力、种仁颜色、脂肪含量、蛋白质含量、花粉萌发率、坚果颜色、风味、采收期、雌花序开花数、序雄花序数、花期相遇性、展叶期和每序坚果数等，共23个指标。

在种质资源保护方面，由来自意大利、西班牙、葡萄牙、法国、斯洛文尼亚和希腊6个国家的11个成员组成的AGRI GEN RES Team启动了保护榛属植物遗传资源SAFENUT计划[23]，并制定了委员会章程（N. 870/2004）。其主要工作内容是收集核心种质、建立基因库，并与其他数据库进行链接，共享信息资源，提升榛属植物多样性的保护意识。目前，该组织的工作集中在种质收集和具体形态性状描述符的定义上。

分子标记技术的应用有助于对榛属植物遗传多样性的深入了解，目前，已使用RAPD、AFLP和ISSR技术，对欧洲榛的品种（或品系）鉴定、遗传多样性和亲缘关系进行了研究[24-26]。前人[27-30]对欧洲榛微卫星特异引物的成功提取，使SSR分子标记在榛子遗传多样性和亲缘关系研究中得到了有效应用[31-34]；SSR标记也被应用于东方榛枯萎病抗、感病亲本及其杂交后代的连锁分析中，在分子标记辅助育种中起到了重要的作用[35]。Mehlenbacher等[36]利用RAPD和SSR分子标记，构建了榛属植物第1张高密度的遗传连锁图谱，该研究找到了6个与自交不亲和S位点紧密连锁的标记，确定了东方榛枯萎病抗性位点的染色体位置；此后，Sathuvalli等[37]首次构建了榛属植物的细菌人工染色体文库，为抗东方榛枯萎病基因和自交不亲和基因S位点等重要基因进行图位克隆奠定了基础。

4 问题与展望

平欧杂种榛是我国特有的种质资源，这一种质创新的过程在我国尚不足30年，而列入《中国果树志·板栗榛子卷》的品种（系）已有60余个，育种材料和不断获得的杂种后代数以百计。尽管我国在平欧杂种榛的育种工作中取得了巨大的成就，但仍然存在很多问题亟待解决，主要表现在几个方面：（1）现有平欧杂种榛品种（系）是来源于混合平榛母本和混合欧洲榛父本、高度杂合的远缘杂交后代，其中存在高度的遗传多样性。虽然梁维坚[1]教授对这些杂种后代的某些遗传倾向性问题进行过初步的分析，但调查项目只针对榛子育种的早期目标（仅包括抗寒力、坚果大小、果壳厚度、出仁率和种仁光洁度5个方面），其他遗传性状尚需深入研究；（2）目前，我国现有的平欧杂种榛种质资源仍保存在选种地，完善的种质资源保存圃尚未建立，随着新品种的选育和育种材料的充实，平欧杂种榛种质资源保存圃、相关资源的图片和标本库亟待建立；（3）随着各研究单位不断选育、陆续推出的平欧杂种榛育种材料，同物异名现象难免发生，从而导致新品种的鉴定和命名出现纠纷，给品种资源调查、收集和保存带来诸多不便，而且给生产上带来很大损失，严重影响了杂种榛种质资源的合理利用及新品种的选育和推广。（4）我国现有的平欧杂种榛主要靠常规杂交方法获得，育种周期较长，亟需借助现代分子生物学手段来加速育种进程；（5）针对我国榛子的第2代育种目标，需要对各品种的应用类型进行评价，确定选优指标及其权重，为生产上新品种的推广提供依据。

相比而言，国外几个榛子生产大国在榛属种质资源保护、育种和科研方面的水平都位居世界领先水平。美国、土耳其、意大利等国都拥有完善的种质资源圃，并且品种良种化程度和生产机械化水平都很高，榛子生产已实现标准化，榛子坚果和种仁的等级标准已颁布使用；在科研方面，国外已将RAPD、AFLP和SSR等分子标记应用到品种（系）鉴定、亲缘关系和种质资源遗传多样性等方面，并对已知父母本的杂交群体进行了遗传图谱构建和重要性状的定位研究，分子标记辅助育种已充分应用到杂交后代的早期选择当中。而我国榛子的育种工作从实践和科研方面均起步较晚，亟需吸取和借鉴国外的先进经验为我所用。

另外，在育种策略上，受引进材料和育种目标的限制，以往的杂交育种主要以平榛和欧洲榛为亲本进行杂交，在获得大果、丰产性状的同时，保持杂种榛的抗寒性。然而在实际生产中，平欧杂种榛尚存在3个方面的问题，（1）许多品种的坚果都存在这样或那样的缺陷，不适于加工利用；（2）这些品种主要适合北方地区栽培，抗干热能力差，没有南方适栽品种；（3）许多品种萌蘖能力强，虽给压条育苗带来便利，但在以坚果生产为目的的果园却需要增加繁琐的除萌工序。因此，需要通过第2代杂交，对第1代平欧杂种榛品种进行目标性状的改良，以现有平欧杂种榛、其他特异种质（如华榛）以及最新引进的国外新品种（系）为杂交亲本，对各优良性状进行优化组合，获得具有坚果圆形、易脱皮型、高抗寒型、无萌蘖型等优良特性的杂种新种质，以及利用其他种质为母本（如川榛）进行杂交，培育出大果、丰产，适合秦岭、长江中下游地区栽培的品种等，上述工作成为今后我国榛属植物育种亟需开展的几项内容。

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