光对烟草生长发育、生理代谢活动及品质形成影响的研究进展

易 克,徐向丽,卢向阳,田 云

(1.湖南省农业生物工程研究所,湖南长沙410128;2.湖南中烟工业有限责任公司,湖南长沙410014;3.湖南农业大学生物科学技术学院,湖南长沙410128)

光对烟草生长发育、生理代谢活动及品质形成影响的研究进展

易 克1,2,徐向丽1,2,卢向阳1,3,田 云1,3

(1.湖南省农业生物工程研究所,湖南长沙410128;2.湖南中烟工业有限责任公司,湖南长沙410014;3.湖南农业大学生物科学技术学院,湖南长沙410128)

光是影响烟草生长发育和生理代谢的重要生态因子之一。综述了近年来有关光强和光质对烟草生长发育、生理代谢活动及品质形成影响的研究进展,并分析了今后该领域的主要研究重点。

烟草;光强;光质;生长发育;生理代谢活动;品质

光是影响植物生长发育和生理代谢的重要生态因子之一,主要通过光照强度(光强)、光照时间以及光质来影响植物的生长发育和形态建成。光对植物的影响不仅体现在作为主要能量来源参与光合作用,还能以环境信号的形式通过光敏色素等的作用参与植物整个生命周期过程中生长发育和生理代谢的调节[1]。重要经济作物烟草属于喜光作物,研究表明,光强和光质均对烟草的生长发育及品质形成有较大影响。

作者在此综述了近年来有关不同光照条件对烟草生长发育、生理代谢活动及品质形成影响的研究进展,拟为烟叶生产过程中通过栽培和生态措施改变光照条件,从而改善烟叶品质提供指导和参考。

1 光对烟草生长发育的影响

光除了作为能源控制着光合作用,还作为触发信号影响着植物生长发育的许多方面。植物种子的萌发、组织和器官的分化、体积的增长和质量的增加都与光照有着密切的关系。不同作物因其本身特性不同而对光照的要求不同。烟草是喜光作物,充足的光强和适宜的光质对其生长发育十分有利。

1.1 光强对烟草生长发育的影响

1.1.1 光强对烟草种子萌发的影响

早期研究表明,光照处理对烟草种子的萌发有不同程度的促进作用[2,3]。招启柏等[4]以烤烟K326、K346、NC82和云烟85为材料,研究发现光强能够加快烟草种子的萌发,但对最终发芽率影响不大。

1.1.2 光强对烟草植株生长的影响

一般情况下,光强抑制烟草幼苗茎生长,促进根伸长[4,5]。

研究发现,随着相对光强的减弱,烟草植株高度增加,茎粗、干鲜比、单叶重、叶片厚度、单位叶面积及质量、叶片密度均呈降低趋势,植株干物质积累、叶片数均减少,出叶速度变慢,叶片的长宽比、茎节间增加;弱光条件下,烟草植株根系相对不发达,根冠比和根生物量减小,根系活力降低。表明弱光条件不利于烟草的生长,应尽可能改善光照条件[6-11]。

孙占文等[12]研究了光强对烤烟漂浮育苗成苗生长的影响,结果表明随着育苗环境中光强的降低,成苗品质相应下降。

刘国顺等[7]研究发现在80%的全光照条件下,烟草的株高、叶面积最大。

郑明等[11]研究表明中等强度光强可促进烟苗主根的生长。

吴云平等[13]以烤烟K326为材料,利用弱光(70 μmol·m-2·s-1)延长光照时间(4 h)对温室烟苗进行处理,发现经过处理后的烟苗叶数显著增加,叶面积明显增大,茎高、茎围、根体积、各部位干物质重以及壮苗指数均显著增加,说明利用弱光延长光照时间可以促进烟苗全面生长,有利于培育健壮的烟苗。

朱祝军等[14]研究了光强和氮素形态对烟草植株生长的影响,结果发现在弱光下,氮素形态不影响植株生长,但在强光下,铵态氮明显抑制烟草植株的生长。

1.1.3 光强对烟草植株发育的影响

肖金香等[15]以烤烟K326为材料,研究发现遮阳网覆盖使烤烟现蕾、开花期推迟。

杨兴有等[10]研究了弱光环境对云烟85发育的影响,发现弱光使烟株生长发育减缓,生育期延长。

段玉琪等[16]以烤烟NC82为材料,采用诱导方法研究了光周期对烟草花芽分化及生物学性状的影响。结果发现:短日照处理可使烟株的现蕾时间提前,表明NC82具有一定短日性;6 h和8 h的短日照条件,均可有效诱导烟株早花;9～13叶期的烟株具有同等的感受花芽分化诱导信号的能力,其接受诱导信号的时期越早,花芽分化越早,叶片数越少。

1.1.4 光强对烟草叶片组织结构的影响

郑明[17]研究了光强对云烟87和红花大金元叶片气孔和组织结构的影响,结果表明,随着光强的减小,叶表皮气孔密度相应减小,气孔大小依次为:80%自然光照处理＞60%自然光照处理＞自然光照处理;进一步研究云烟87叶片组织结构,发现随着光强的减小,烤烟叶片厚度增加,上表皮厚度、下表皮厚度、海绵组织厚度均减小,栅栏组织厚度和组织比则增加。

1.2 光质对烟草生长发育的影响

1.2.1 光质对烟草种子萌发的影响

孙坤等[18]研究发现,日光中的赤光、橙光、黄光和紫光对NC89种子的萌发有明显促进作用,而绿光、蓝光作用较小,但仍优于无光照条件。

招启柏等[4]研究发现红光、蓝光均能明显加快烟草种子的萌发。

1.2.2 光质对烟草植株生长的影响

史宏志等[19,20]研究发现,在辐照度相同的条件下,单色蓝光对烟苗叶片生长具有显著的抑制效应,可使叶片长、宽减小,但可促使比叶重和干鲜比增加,叶片加厚;而红光对叶面的抑制作用较小,却使得比叶重降低,叶片变薄。

柯学等[21]通过对云烟87植株覆盖白、红、黄、蓝、紫色滤膜获得不同光质,结果表明:与白膜处理相比,红膜与蓝膜处理的烟草叶片较厚、比叶面积较小,黄膜处理的叶片较薄,紫膜处理的叶片比叶面积较小,说明红光、蓝光和紫光促进了烟叶的生长,而黄光对烟叶的生长有一定程度的抑制作用。

张艳艳[22]系统研究了深红光(650～660 nm)、浅红光(620～635 nm)、深蓝光(440～450 nm)、浅蓝光(460～470 nm)、绿光(520 nm)、红蓝复合光及冷白光对中烟100叶片生长发育的影响,发现深红光、深蓝光、浅红光、浅蓝光处理可增加烟苗叶片长度、宽度,增大叶面积,加快叶片伸长与扩宽速率,促进烟苗的生长发育进程;深蓝光及浅蓝光处理的烟苗根冠比较大;浅红光处理可明显促进烟苗茎伸长、干物质积累;红蓝复合光处理与冷白光相似,对烟苗叶片长度、宽度、叶面积及叶片伸长与扩宽速率无明显促进作用;绿光处理的叶长、叶宽、干物质积累、叶片厚度均最小,烟苗生长状态及烟苗素质总体较差;总体而言红光比蓝光更有利于烟苗的生长发育;红蓝复合光与单色红光和蓝光相比,对烟苗生长的促进作用较小。

1.2.3 光质对烟草植株发育的影响

陈伟等[23]以云烟87为材料,在烤烟团棵期和打顶期研究了光质对烤烟发育的影响。结果表明,蓝光有促进烟株生长发育和延缓烟叶成熟的作用,红光、黄光和白光对烟株的生育进程无明显影响,打顶期遮光有延长烟株大田生育期的趋势;光质对烟草叶片生长发育影响也很大,红光和蓝光的影响效应主要表现在烟叶生育前期,其中红光有促进烟茎生长和叶片发育的作用。

1.2.4 光质对烟草叶片组织结构的影响

柯学等[24]研究了不同光质处理对7～70 d生长发育期内云烟87烟叶组织结构的影响,结果表明,与黄膜处理下生长的烟叶相比,红膜、蓝膜、紫膜处理下生长的烟叶均有较大的叶片厚度、栅栏组织厚度、海绵组织厚度、栅栏细胞密度和较小的组织空隙率。

张艳艳[22]研究表明,深红光和浅红光处理下烟苗叶片总厚度、栅栏组织厚度、栅栏组织与海绵组织厚度比值均较小,深红光处理下烟苗叶片单位面积细胞数目较多,细胞排列紧密;深蓝光和浅蓝光处理下烟苗叶片栅栏组织厚度明显增加,海绵组织细胞排列疏松;红蓝复合光处理下烟苗叶片栅栏组织厚度最大且排列最为紧密,但海绵组织排列较为疏松;冷白光处理下栅栏组织厚度较小但海绵组织厚度最大,单位面积细胞总数较少,细胞排列较为疏松;绿光处理下烟苗的细胞排列最为疏松。同时发现深红光和浅红光处理下烟苗叶片线粒体发育完全,嵴的数量最多,叶绿体内淀粉粒较大,基质和基类片层较多;深蓝光和浅蓝光处理下烟苗叶片线粒体发育状况略差于单色红光处理,叶绿体内基质和基类片层较少;红蓝复合光和冷白光处理下烟苗叶片线粒体和叶绿体发育均较完整,但淀粉粒小于单色红光和蓝光处理;绿光处理可使叶绿体发生变形且基质和基类片层较少。

2 光对烟草生理代谢活动的影响

2.1 光强对烟草生理代谢活动的影响

2.1.1 光强对烟草光合作用等生理活动的影响

研究表明,随着光强的增大,烤烟气孔导度(Gs)、净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、水分利用效率、光系统I(PS I)、光系统Ⅱ(PSⅡ)及全电子传递活性均呈现先上升后下降的趋势,而胞间CO2浓度(ci)则呈现先下降后轻微上升的趋势,强光下(光强＞900μmol· m-2·s-1)烟叶将发生光抑制[25-27]。

通过对烟草全光照进行不同程度的遮荫处理,发现随着光强的减弱,净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)、叶绿素a/b值、非光化学猝灭系数(qN)、丙二醛(MDA)和类胡萝卜素含量等均逐渐下降,而胞间CO2浓度(ci)、叶绿素和脯氨酸(Pro)含量、叶绿素荧光参数Fm、ΦPSⅡ、Fv/Fm、光化学猝灭系数(qP)等值逐渐升高[7-9,11,12,17,28-32]。

吴云平等[13]探讨了弱光(70μmol·m-2·s-1)延长光照时间(4 h)对温室烟苗光合作用的影响,结果表明,烟苗经过弱光延长光照时间处理后,光饱和点(LSP)和最大净光合速率(Pnmax)没有明显变化,而光补偿点(LCP)明显下降,在弱光下的Pn和表观量子效率(AQY)明显增加;叶绿素a、b含量明显增加,叶绿素a/b值明显下降。说明利用弱光延长光照时间可以提高烟苗的日光合总量,增强烟苗光合能力。

云菲等[31,33-35]研究了光强和氮素互作对烤烟叶片光合作用及生理代谢的影响,发现弱光下随施氮量的增加,烤烟的ΦPSⅡ、光化学猝灭系数(qP)、Fv/Fm、Fv/Fo均升高;同一施氮水平下减弱光照(70%光强)和在弱光条件下增施氮肥(3.5 g/盆)能够有效地改善烟株的光合性能,促进体内碳氮代谢平衡,延缓叶片衰老,从而有利于光合产物的积累和优良品质的形成。

朱祝军等[14]阐明了光强和氮素形态对烟草植株生长等生理代谢活动的影响,结果表明,弱光下供应铵态氮的叶片中叶绿素含量显著高于供应硝态氮的叶片,而强光下供应铵态氮的叶片中单位鲜重叶绿素含量却显著低于后者;强光下供应铵态氮的叶片中MDA含量明显高于供应硝酸盐的叶片,但在弱光下没有明显差异;供应硝态氮的叶片中抗坏血酸(As A)含量高于供应铵态氮的叶片,但脱氢抗坏血酸(DA-s A)含量低于后者,尤其是强光下其差异更大。

2.1.2 光强对烟草生理代谢酶活性的影响

有研究对烟草全光照进行不同程度的遮荫处理,结果发现弱光能使烟株叶片硝酸还原酶(NR)和多酚氧化酶(PPO)活性增强,而蔗糖转化酶(INV)和过氧化物酶(POD)活性减弱,氮代谢作用强于碳代谢[9,10,28,30]。赵文涛等[32]研究发现,随着光强的减小,叶片硝酸还原酶(NR)活性降低。

朱祝军等[14,36]研究了光强和氮素形态对烟草植株生理代谢酶活性的影响,结果表明,强光下,供应铵态氮的烟草叶片中抗坏血酸过氧化物酶(AsA-POD)活性明显高于供应硝态氮的叶片,并能明显提高叶片对百草枯的抗性;光强的增大明显提高了叶片中As APOD、MDAs A还原酶、DAs A还原酶和GSSG还原酶的活性;强光下供应铵态氮的叶片中As A-POD和GSSG还原酶活性明显高于供应硝态氮的叶片,而MDAs A还原酶活性则相反;弱光下供应铵态氮的叶片中As A-POD和MDAs A还原酶活性明显高于供应硝态氮的叶片,而GSSG还原酶活性的差异则不显著;铵态氮提高DAs A还原酶的活性不显著;SOD和CAT活性在各处理之间差异不明显;增大光强和供应铵态氮都明显提高了As A氧化酶活性。

2.2 光质对烟草生理代谢活动的影响

2.2.1 光质对烟草光合作用等生理活动的影响

研究表明[19,20]:蓝光处理使烟草叶片叶绿素含量下降,净光合速率减慢,但呼吸速率明显加快;红光使叶片叶绿素含量下降,叶色减淡,净光合速率加快。

文锦芬等[37]研究发现,黄光或红光处理的烟草叶片中抗坏血酸(As A)和谷胱甘肽(GSH)含量升高,紫光处理使GSH和As A含量下降,而蓝光处理则使所有抗氧化物质含量下降;紫光和蓝光处理的烟草叶片中MDA含量较高,而黄光和红光处理的则较低。

陈伟等[38]研究发现,烟叶生育前期各光质对烟叶整体光合性能的影响大小依次为红光＞自然光＞白光＞蓝光＞黄光。

柯学等[21]研究表明:与白膜处理相比,红膜与蓝膜处理的烟草叶片的叶绿素a/b值、Pn、Fv/Fm、ΦPSⅡ、光饱和点和CO2饱和点均较高;黄膜处理的叶片较薄,Pn、Fv/Fm、ΦPSⅡ、光饱和点、CO2饱和点均较低;紫膜处理叶片的Pn和Fv/Fm较高。

张艳艳[22]研究发现,红蓝复合光处理下烟苗叶绿素和总类胡萝卜素含量、Pn、Gs、Tr均较高,胞间CO2浓度较低,说明红蓝复合光可使烟苗的光合作用增强,提高烟苗的光合能力。

2.2.2 光质对烟草生理代谢酶活性的影响

史宏志等[19,20]研究发现,在辐照度相同的条件下,蓝光处理可以促进烟叶的氮代谢,NR活性升高,INV活性降低;红光处理可促进烟叶的碳代谢,表现为INV活性提高。

王文超等[39]以烤烟K326为材料,研究不同光质对烤烟成熟过程中部分酶活性的影响,结果发现,红膜处理的烟叶INV活性下降、淀粉酶活性升高;蓝膜处理的烟叶INV和淀粉酶活性均下降;绿膜处理的烟叶INV活性上升、淀粉酶活性下降。

崔振伟[40]研究了红光和蓝光对烤烟K326中氮代谢相关酶活性的影响,结果表明,不同光质对烤烟叶片NR活性的影响大小为:对照＞蓝光＞红光,红光和蓝光处理对烤烟根中NR活性影响不明显;蓝膜处理的叶片和根中谷氨酰胺合成酶(GS)和天冬酰胺合成酶(AS)活性最高;不同光质处理对烤烟叶片和根中谷氨酸-草酰乙酸转氨酶(GOT)活性的影响存在差异,其中对烤烟叶片GOT活性的影响大小为:对照＞蓝膜＞红膜,对根GOT活性的影响大小为:对照＞红膜＞蓝膜。

柯学等[24]探讨了不同光质处理对烟叶核酮糖1, 5-二磷酸羧化酶/加氧酶(Rubisco)羧化酶活性、Rubisco基因(rbc)表达及其活化酶(Rca)基因(rca)表达的影响,与黄膜处理下生长的烟叶相比,红膜、蓝膜、紫膜处理的叶片有较高的Rubisco羧化酶活性及较强的rbc和rca基因表达。

文锦芬等[37]以云烟87为材料,研究了不同光质对烟草叶片抗氧化酶活性的影响,结果表明,与白光(对照)相比,黄光处理的烟草叶片超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)、抗坏血酸过氧化物酶(APX)和谷胱甘肽还原酶(GR)活性升高;红光处理的叶片APX和GR活性上升;紫光处理的叶片SOD、CAT、POD、GR和谷胱甘肽过氧化物酶(GPX)活性降低;而蓝光处理的叶片的所有抗氧化酶活性均下降。

张艳艳[22]研究发现,深蓝光处理可提高烟苗CAT活性,蓝光、红蓝复合光及深红光处理明显提高POD活性,红蓝复合光及深蓝光处理则提高苯丙氨酸解氨酶(PAL)活性。

赵娟等[41,42]研究发现,在红光和黄光处理下,烟叶中液泡加工酶(VPEs)基因的表达量增加,类半胱氨酸蛋白酶-1的活性也增强;蓝光和紫光处理则抑制了VPEs的表达量,类半胱氨酸蛋白酶-1的活性也降低,并推测光质可能通过影响类半胱氨酸蛋白酶活性及其相应的基因表达,在一定程度上影响烟草叶片生长发育及衰老的进程。

3 光对烟草品质形成的影响

3.1 光强对烟草品质形成的影响

3.1.1 光强对烟草主要生理生化成分的影响

有多个研究小组探讨了光强对烟草主要生理生化成分的影响,结果表明,弱光降低了烟草叶片中淀粉、还原糖、水溶性总糖、总酚的含量,提高了总氮、蛋白质、烟碱、钾和氯离子含量[6,7,9,10,12,17,30,43]。

彭振兴等[44]探讨了弱光胁迫对云烟87中部及上部烟叶碳水化合物代谢的影响,发现不同时间的弱光胁迫降低了烤烟上部叶中淀粉、总糖、还原糖、蔗糖的含量,对葡萄糖、果糖含量无显著影响;对中部叶影响比上部叶显著,降低了中部叶中淀粉、总糖、还原糖的含量,提高了蔗糖含量,对葡萄糖、果糖含量无显著影响;在弱光胁迫下,烟叶中的淀粉、总糖、还原糖含量明显下降;中部叶受弱光胁迫影响大于上部叶,并且随胁迫时间延长而增大。总体来说,弱光将使烤烟品质下降,在烟草生产中应通过合理密植方式减小弱光胁迫对烤烟的影响。

3.1.2 光强对烟草主要次生代谢物的影响

乔新荣等[43]研究了弱光胁迫对烤烟NC89中部叶化学成分和主要挥发性致香物质含量的影响,发现弱光提高了中性挥发性致香物质总量,其中新植二烯含量随光强的减弱而显著提高,而类胡萝卜素降解产物、芳香族氨基酸代谢产物、美拉德反应产物、西柏烷类降解产物所占比例下降。郑明[17]则发现一些重要的香气前提物质含量随光强的减弱而下降。

3.2 光质对烟草品质形成的影响

3.2.1 光质对烟草主要生理生化成分的影响

一般情况下,蓝光处理烟草叶片的总氮、蛋白质、氨基酸含量提高;红光处理叶片的总碳、淀粉、还原糖含量提高,总氮、蛋白质和烟碱含量下降,C/N值明显上升;绿光处理使烟叶淀粉、总糖和还原糖含量降低[19,20,22,23,39]。但过伟民等[45]研究表明,不同光质处理烤后烟叶的淀粉含量均明显降低,钾氯比值一定程度地提高;红膜处理烤后烟叶的总植物碱含量明显提高,糖碱比值降低。

3.2.2 光质对烟草主要次生代谢物的影响

陈伟等[38]研究了光质对烟叶表面提取物含量的影响,发现光质对腺毛分泌物中的β-西柏三烯二醇影响最大,对降茄二酮影响最小;烷烃类蜡质成分中的三十一烷、三十三烷和异三十三烷受光质影响较大,异三十二烷和二十九烷受光质影响较小;相对于腺毛分泌物和烷烃类蜡质而言,光质对新植二烯影响较小。

邬春芳[46]探讨了不同光质对云烟87烤后烟叶品质的影响,发现不同时期增加红光比例均提高了各部位烤烟叶片中烟碱含量,降低了烤后烟叶中多酚类物质、叶黄素和β-胡萝卜素的含量,但提高了类胡萝卜素降解产物含量;生根期和旺长期增加蓝光比例,显著提高了打顶前烤烟叶片中叶绿素和类胡萝卜素的含量,加快了落黄期和过熟期叶片中两类质体色素的降解,降低了烤后烟叶的叶黄素和β-胡萝卜素含量;生根期增加蓝光比例显著提高了中部叶总有机酸含量和各部位烟叶钾氯比;白膜处理可提高丁二酸和柠檬酸含量,但不能提高多元酸总量;旺长期增加紫光比例提高了烤后烟叶中多元酸的含量,有利于提高总有机酸含量;遮膜处理提高了烤后中部烟叶中总挥发性酸的含量(生根期蓝膜处理除外);提高了烤后烟叶中酮类、醛类及醇类致香物质含量,降低了新植二烯含量;但遮膜处理同时提高了去氢去甲基烟碱(麦斯明)含量(旺长期白膜处理除外),其中生根期和旺长期蓝膜处理及旺长期黄膜处理增幅较大,可能对烟叶品质不利。

4 结语

光作为烟草生长发育及品质形成等必需的重要因子之一,目前大部分的研究主要集中于在生理生化水平上探讨不同光强和光质对烟草的影响。今后该领域的研究将主要集中在以下几个方面:

(1)光与其它因子互作对烟草生长发育及品质形成的影响及其作用机理。虽然已有光与氮素形态、温度等交互影响的研究报道,但仍需进一步深入探讨交互影响的作用机理。

(2)烟草中光响应信号途径的解析。目前有关光响应信号途径的解析主要集中于拟南芥模式植物,仍需综合运用现代生物化学与分子生物学技术深入剖析烟草中的光响应信号途径,从而为烟草优质生产提供重要技术参考。

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Research Progress on the Effects of Light on Growth,Physiological Metabolic Activity and Quality Formation of Tobacco

YI Ke1,2,XU Xiang-li1,2,LU Xiang-yang1,3,TIAN Yun1,3
(1.Hunan Agricultural Bioengineering Research Institute,Changsha 410128,China; 2.China Tobacco Hunan Industrial Co.,Ltd.,Changsha 410014,China; 3.College of Bioscience and Biotechnology,Hunan Agricultural University,Changsha 410128,China)

Light is one of the important ecological factors which has influence upon growth and physiological metabolism of tobacco.This paper reviews the research progress on the effects of light intensity and light quality on growth,physiological metabolic activity and quality formation of tobacco.Then the emphasis on this field in the future is analyzed.

tobacco;light intensity;light quality;growth and development;physiological metabolic activity; quality

S 572

A

1672-5425(2013)05-0011-06

10.3969/j.issn.1672-5425.2013.05.004

湖南中烟工业有限责任公司科研计划项目(2012130134)

2013-02-02

易克(1973-),男,湖南湘潭人,高级农艺师,研究方向:烟草技术与工程,E-mail:furongwang@vip.163.com;通讯作者:田云,副研究员,E-mail:tianyun79616@163.com。