干旱胁迫对植物矿质元素影响的研究进展

白艳波 李娇 张宝龙 辛世刚 卜宁 马莲菊 李雪梅

（1. 沈阳师范大学化学与生命科学学院，沈阳 110034；2. 沈阳师范大学实验中心，沈阳 110034）

干旱胁迫是非生物胁迫之一，也是对世界粮食安全生产影响最大的自然灾害。我国是世界上水资源最为缺乏的国家之一［1]。据估计，我国农作物面积70%以上常年受到不同程度的干旱危害，平均减产20%以上，造成了巨大的经济损失［2]。目前主要是对植物抗氧化酶、激素、光合系统的研究，而对矿质离子的吸收和运输的研究还很少［3]。正如索尔特说：“若我们知道离子是怎样被植物及其细胞调控的，就可以通过改变其离子的吸收和运输途径，培育人类所需的营养植物。通过对功能离子组学的研究，我们就能在贫瘠土壤上培育出茁壮的植物，从而减少肥料的施用量”［4]。因此，研究植物在水分胁迫条件下的离子变化，不仅可以为通过遗传改良方法提高植物抗（耐）旱性提供理论依据，而且对植物节水高产优质栽培实践具有重要的指导意义［5]。本研究汇总了干旱对植物离子含量影响特点的一些研究成果，为进一步研究提供依据。

1 植物必需矿质元素的概况

1.1 矿质元素的吸收

从土壤中吸收矿质元素是植物获取营养的主要方式，主要有两个阶段，第一阶段不需要ATP提供能量，为被动吸收阶段；第二阶段的吸收与植物的呼吸有着很密切的关系，说明此阶段需要ATP提供能量，为主动吸收阶段［6]。

1.2 矿质元素的运输和利用

土壤溶液中多数以离子形式存在的矿质元素先被吸附在根组织表面，这些矿质元素经质外或共质体途径进入根组织维管束的木质部导管，进入木质部导管的矿质元素随木质部汁液在蒸腾拉力和根压的共同作用下上运至植物的地上部分［7]，随后运输到植物的各个器官中。有些矿质元素可转移，如N、P、Mg，这些元素进入植物体后仍是离子状态，因此若有老叶凋零这些元素就会被植物再次利用；而有些矿质元素进入植物体后就无法转移，如Ca、Fe，进入植物体后形成了稳定的化合物，若有老叶凋亡这些离子则不能被植物体再次利用。

2 必需矿质元素含量的测定技术

离子组学是对离子组的研究，涉及组成生物体的矿质元素的定量和同步的测量，在响应生物刺激时其组成的改变及基因的改变［8]。离子组学要求应用高通量的元素分析技术，是生物信息和基因工具的综合［9]。离子组学有能力在不同条件下（基因和进化的差异，生物和非生物因素）捕获有机体的功能状态的信息［10]。研究技术的高通量和低成本意味着离子组学不仅能直接对控制离子的基因网络进行分析，而且还可以对直接影响基因生理过程的基因网络研究［4]。研究外界环境变化与离子之间的关系在农业上是提高农业生产总值的一个新方向。

现在离子组学对矿质元素的分析主要有两种要求：即定量和同时检测多种矿质元素［5]。目前，矿质元素含量的测定方法有离子选择电极法、比色法、分子光谱法和原子光谱法等。其中应用最广泛的为原子光谱法［11]，包括原子吸收光谱法（AAS）、原子荧光光谱法（AFS）和原子发射光谱法（AES）［12]。段敏等［13]利用原子荧光光谱法测定灵芝中的重金属含量，该方法加标回收率为98% -110%，精密度小于3%。此方法较灵敏、干扰小、易操作。张辉等［14]利用原子吸收光谱法测定蔬菜中铁、锰、铜、铅和镉，该方法检出限为0.083 µg/mL，加标回收率为94.0%-105.0%。该方法简单准确。原子发射光谱法是近年应用比较广泛的检测各种离子的方法，其以灵敏度高、干扰小、检出限低，且此方法可以同时测定70多种元素［15]。孙勇等［16]利用ICP-AES法测定了玉米秸秆中8个微量元素，结果其百分误差小于5%，此方法测定的结果令人满意，且对环境的污染较小。

3 干旱胁迫对植物必需矿质元素含量的影响

在植物的整个生命进程中，非生物胁迫随时会侵害植物，如涝害、干旱、盐害及冻害等。现有研究证实，当植物受到某种逆境锻炼后，一方面使其对这种逆境的适应性增强，同时预处理改变一些离子含量来降低逆境胁迫对植物造成的伤害［17]。

3.1 预处理对植物必需矿质元素含量的影响

杨跃霞等［18]研究证明，外源脱落酸（ABA）使水分胁迫下紫苜蓿对钾离子和钙离子的吸收加强，但降低了钠离子和镁离子的含量，同时外源ABA处理增强了紫苜蓿的抗旱性。一般情况下，植物正常的离子平衡遭受破坏是因为水分胁迫下植物对基本离子的吸收受到了影响。钾和钙是植物体生长、生活所必须摄取的，首先植物的细胞膜需要钙离子来稳定，钙离子能够调节植物细胞的渗透压，使植物的抗逆能力得到增强；其次，钾可以活化植物代谢中的大部分酶。另外，钾也能促进氨基酸、磷酸盐以及硝酸盐的吸收转移。因此，水分胁迫下钾和钙元素的摄取、积累能降低对植物生长造成的不利影响，使植物体对水分胁迫的耐受能力增强［19]。王磊等［20]研究证明，随水分胁迫的加剧菊芋体内钠离子含量增加而钾离子和钙离子含量降低，致使其细胞矿质元素含量和渗透压失衡，通过外施水杨酸使钾离子和钙离子含量增加并加强了两种离子的向上运输，同时降低了钠离子含量并使其无法向光合作用部位的叶片转移。因此在生产实践中，对植物进行前期预处理会使植物在后期受到逆境胁迫后增加其抗性，减少离子含量过多或过少对植物造成的伤害。

3.2 干旱胁迫对植物矿质元素含量的影响

汪贵斌等［21]证明银杏在水分胁迫下其周围环境中营养的吸收和分配也将发生一系列的变化。植物主要通过小分子有机物与无机离子降低细胞的渗透势以保持细胞的正常膨压，同时为了避免植物从环境中吸收矿质元素和水分受到影响，植物必须降低细胞内的水势才得以在逆境（高渗环境）中生存。周晓阳等［22]也认为，水分胁迫对植物保卫细胞的影响使钾离子和氯离子大量流失而钙离子吸收增加。证实在保卫细胞的气孔开闭现象及细胞膨压运动中钾离子、钙离子的移动起着十分重要的作用。因此，植物体内矿质元素在逆境条件下的含量将会发生变化。郑青松等［23]研究了水分胁迫对油菜幼苗矿质离子含量的影响，证明钾、钙含量显著下降，植株生长明显受抑制，同时其钠离子和氯离子的吸收增加，且根系中这两种离子的含量明显低于茎叶。这两种离子的吸收能增强抗性，维持体内离子平衡，由于水分匮乏而引起的干旱，钾、钙离子的吸收对植物是至关重要的，重建体内离子平衡来抵御水分胁迫伤害是植物抗旱性的一大特征［24]。刘建福等［25]研究了水分胁迫对澳洲坚果叶片的影响，结果表明大量元素的变化没有微量元素的变化明显。另外，叶片矿质元素的含量不仅与干旱程度有关，而且还与干旱的时间有关。在植物受到干旱胁迫时，通常不考虑矿质元素的变化给植物生长带来的影响，但在植物遭受水分胁迫前适当施肥可以阻止或减轻干旱的伤害。例如，小麦在水分胁迫前施氮、磷、钾肥，玉米施钾肥，都可以减轻因缺水所引起的危害［26]。

在干旱胁迫下，植物的抗旱性可能与氮元素有关。植物对氮的需求量很大，氮是非酶生化反应化合物的重要组成元素，如辅酶、光合色素、次级代谢产物和多胺等［27]。Barnett等［28]认为在水分胁迫下作物中的高氮水平从根本上说是由于快速积累游离氨基酸或蛋白质的结果。Sánchez-Rodríguez等［29]研究了干旱对5种樱桃柿子的影响，结果表明，在所有的品系研究中，植物生长受限的同时大多数矿质元素的浓度和吸收受抑制，除了品种Zarina，与对照组相比Zarina生长得更好，矿质离子的吸收没有受到影响甚至还提高了对氮、磷、钼、钾和氯的吸收，因此研究者认为此品种是抗旱型。另外，此项研究也证明了遗传变异在矿质离子吸收中的作用。这对今后研究抗旱性至关重要。植物对氮的吸收表现了不同的遗传变异，选择更高效的途径吸收氮在干旱和半干旱地区是一个很好的策略［30]。

Chen等［31]研究表明，在水分胁迫下植物通过积累大量的钠离子来降低细胞内的水势。在盐碱胁迫下棉花根和茎中钠离子的增加可能与钠离子排除有关。众所周知，许多物种有钠离子排除机制（它依赖与钠离子氢离子的反向运输和细胞内的钠离子与胞外的氢离子交换），这个交换动力依赖于跨膜质子梯度。在水分胁迫下，外部质子的缺乏可能使根部质膜的钠离子、氢离子反向运输的交换动力变弱，可能是在根系中钠离子的排出降低从而增加了钠离子的积累，甚至达到中毒水平，这可能是盐碱胁迫伤害的根本［32]。虽然，在旱盐条件下增加植物矿质元素的供应量能够减缓胁迫对植物生长的负面作用，但是当土壤中元素的量足够或是已经处在旱盐胁迫时，增加矿质元素的供给量植物生长不会提高［33]。因此，应更重视植物抗旱盐的方法，包括应用传统种子的遗传潜力或应用分子技术引进适当的基因调控系统［34]。

综上所述，水分胁迫或是其他胁迫使植物体内的矿质元素发生了不同程度的变化，这可能是植物受到非生物胁迫时体内会调动一些防御机制，而预处理可以使一些与抗逆性相关蛋白的基因得以表达，从而提高植株对逆境胁迫的适应性。

4 展望

干旱胁迫下植物体内的离子发生了变化，通过外施一定浓度的矿质营养可能得不到预期结果，但如果适当的应用一些分子技术或基因调控手段将会是生物学的一个新突破，但目前对于植物是如何调控基因的还不是很清晰。在实际的生产中，要使一些方法真正得以应用还有一段路要走。首先，农业生产者对矿质离子和预处理作用没有足够的认识，这就使一些方法遇到严重的阻力。其次，在植物受到某种逆境后，基因可能会发生突变。再者，由于环境变化的多端性与不确定性以及植物生长的各个阶段对外源物质需要量的不同，无法控制用量。所以解决这些问题也将是未来研究的热点。另外，将分子生物学技术和基因工程手段应用到植物与矿质元素的研究中也将是未来研究的热点。

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