藏北紫花针茅高寒草原适宜放牧率研究

干珠扎布，郭亚奇，高清竹＊，段敏杰，万运帆，李玉娥，旦久罗布

（1.中国农业科学院农业环境与可持续发展研究所，北京100081；2.农业部农业环境与气候变化重点实验室，北京100081；3.西藏自治区那曲地区草原站，西藏 那曲852100）

放牧系统中，草/畜界面，即草畜关系研究是放牧生态学的核心问题［1］。过度放牧干扰会导致草地生产力下降，造成草地退化［2，3］；但适当轻度放牧反而会使草地初级净生产力增加，有利于放牧系统草畜平衡［4］。在放牧系统中草地群落主要受放牧强度和放牧时间的影响，家畜的采食和践踏是影响草地的直接原因［5－7］，并且不同的植被类型及不同物种对于放牧的响应也不尽相同［8］。放牧行为除了对草地有着重要的影响之外，对家畜本身也有着相当重要的影响。放牧强度对家畜的采食行为、采食性选择及其生产性能有很大的作用［9，10］。因此家畜采食量在放牧系统研究中成为关键。家畜采食量是评价草地生产能力和草地管理的重要手段之一，其对草地植被再生有重要的影响，采食量过大会导致植被再生缓慢，采食量低又会使草地利用率减少［11－13］。家畜采食量与草地现存量相结合可以计算出草地净初级生产力，并且可以反映出放牧系统中植物补偿性生长和草地利用率［14］。因此合理放牧率研究不仅要考虑到草地现存量，还要充分考虑家畜采食量以及采食率，从而计算出草地净初级生产力和草地利用率，进而为放牧系统达到草畜平衡的稳定状态提供数据基础。

紫花针茅（Stipapurpurea）高寒草原作为藏北地区最具代表性，最为重要的天然牧场之一已经出现大规模退化［14］。其原因主要是由于该地区特殊的地理环境和气候条件等自然因素以及超载过牧乱采滥牧等人为因素。草地退化不仅影响到草原畜牧业的可持续发展，并且会造成生物多样性降低，土壤侵蚀，水土流失等问题加剧，对当地生态安全产生严重威胁［15］。有研究表明过度放牧是造成藏北地区草原大面积退化的重要原因［2，16］。因此合理的放牧强度对放牧系统以及整个藏北地区草原生态系统稳定有着重要的意义。在藏北高寒草原，研究放牧条件下草地群落特征和生产力的报道较为常见；也有家畜采食量与消化率相关报道［17－19］。但从整个放牧系统角度出发，对草地生产力与采食量关系的研究还较少。本研究通过5年放牧控制试验，测定不同放牧梯度下藏北地区紫花针茅高寒草原植物地上现存量与藏系绵羊采食量的变化规律，探讨了藏北紫花针茅高寒草原合理载畜量及草地利用率，为制定藏北地区草原合理利用政策和草地畜牧业可持续发展提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验区自然概况

试验区位于藏北地区安多县措玛乡境内，藏北地区是典型的亚寒带气候区。高寒缺氧、气候干燥、昼夜温差大、多大风天气，年平均气温在－2.8～1.6℃，年平均降水量在247.3～513.6mm，降水总体趋势表现为由东向西，由南向北递减。年蒸发量（以小蒸发皿测量）在1 500～2 300mm，由东南向西北增大。在藏北地区，草地是最重要、面积最大的自然生态系统，主要草地类型为高寒草甸类、高寒草原类和高寒荒漠类草地，建群种一般以高嵩草（Kobresiatibetica）、矮嵩草（Kobresiahumilis）、紫花针茅为主。本次试验区域草地类型为高寒草原类。

1.2 试验设计与方法

本次试验开始于2006年6月，2010年9月结束，试验安排在每年6月中旬到9月下旬。供试动物为藏系绵羊，体重约40kg。试验样地总面积为36.74hm2，放牧试验小区面积为1.67hm2。本试验采用单因素多处理试验设计，分为对照区（CK）、轻牧区（light grazing，LG）、中牧区（moderate grazing，MG）和重牧区（heavy grazing，HG）4个放牧强度，其中2006－2008年放牧梯度分别为0只、2只、3只、5只，2009年开始将放牧强度增倍，即0只、4只、6只、10只。在每个放牧区内进一步划分3个小区，以10d为1个周期1个月轮牧1次。在整个放牧期间，对每个放牧梯度采取3区轮牧，以10d为周期间隔1个月轮牧1次。每天9点开始放牧，晚上7点归牧。利用群落调查方法，在牧草生长季（5—10月）用常规方法（样方和样线法），在每个试验小区内随机选取6个面积为0.5m×0.5m的样方，先记录每个样方内各个物种的高度、盖度和密度，然后齐地面分种收集地上生物量，带回实验室称鲜重，而后再置于105℃烘箱中杀青0.5h，以70℃恒温烘干至恒重，称干重。

1.3 计算公式

绵羊采食量计算采用了群牧差额法，式中，I代表藏系绵羊采食量，Yo为放牧前草地植物现存量，Yt为放牧后草地植物现存量，GM为放牧期间牧草生长量（其测定方法为在每个放牧小区内设置小对照区，小对照区内牧草生长量为GM），IR为绵羊采食率。

1.4 数据处理

利用Access 2007及 Excel 2007对生物量数据进行预处理，然后用SPSS 18.0中的单因素方差分析（ANOVA）和最小显著差数法（LSD）进行各处理之间显著性差异分析，并利用回归分析方法进行了相关性分析。

2 结果与分析

2.1 草地植物现存量分析

藏北高寒草地植物现存干草量大体呈现对照（587.9±114.5kg/hm2）＞中牧（404.7±56.8kg/hm2）＞轻牧（394.2±45.5kg/hm2）＞重牧（364.1±55.4kg/hm2）的趋势（图1A）。在试验初期，各个放牧强度之间差异并不显著，但随着放牧时间的增加，对照样地现存干草量要明显高于放牧样地；在放牧样地中，中牧或轻牧处理现存量明显高于重牧样地。

通过分析2010年整个放牧季草地现存量变化情况得知，各样地均呈现先上升后下降的趋势，最高值大多出现在8月份；对照样地现存量峰值出现在8月中旬，为1 036.0kg/hm2，轻牧样地现存量在8月初和9月初2次达到峰值（684.9和696.0kg/hm2）。重牧和中牧处理峰值分别达到629.3和648.0kg/hm2，出现在8月上旬和8月下旬。对照和中牧处理草地现存干草量呈现单峰变化，而轻牧和重牧处理则呈双峰变化趋势，其第2个峰值均出现在9月上旬。从整个放牧季现存量变化规律（图1B）可看出中度处理波动较为平滑，其余各处理均出现较大的波动。对5年内对照样地现存量与降水量进行回归分析，两者存在显著性相关（图2，P＜0.05，n＝5）。

2.2 藏系绵羊采食量变化

不同放牧强度采食量大小顺序为轻牧（2.48±0.29kg/d）＞中牧（1.79±0.20kg/d）＞重牧（1.21±0.22 kg/d），轻度与重度采食量存在显著差异，中度放牧处理与其余两个处理均无显著差异。从2009年开始藏系绵羊日采食量呈下降趋势，重度放牧区下降最为明显，仅为0.84kg/d（图3A）。整个放牧季中，藏系绵羊采食量波动较大，其中最低值均出现在7月下旬，峰值出现的时间和次数都不尽相同，轻牧样地在8月中旬和8月下旬出现2次峰值，分别为3.31和3.32kg/d；中度放牧处理则在8月中旬达到峰值（2.59kg/d）；重牧区仅在9月中旬出现1次峰值（2.19kg/d）。由此可以看出轻牧和中牧处理中，藏系绵羊采食量变化规律基本相似，区别于重度放牧区采食量；并且放牧强度对绵羊采食量峰值出现的次数及时间均有重要影响（图3B）。通过回归分析可以得出放牧强度与采食量之间呈负相关，回归方程为：y＝6.05－1.15x（R＝0.67，n＝81，P＜0.01）。

图1 不同放牧强度下草地植物现存量Fig.1 Standing crops of alpine grassland in plot under different grazing intensity

2.3 藏系绵羊采食率

藏系绵羊放牧季平均采食率呈现出逐年递增的规律（图4A），并且在2008年之前一直低于20%，但2009和2010年绵羊生长季平均采食率超过了20%，甚至达到了25%左右。在试验初期2年采食率的大小排序为：重牧＞中牧＞轻牧，但从第3年开始中牧采食率为最低，到2010年时，轻牧处理中藏系绵羊的采食率甚至超过了重牧绵羊。2010年整个放牧季，藏系绵羊采食率呈现先下降后上升的趋势，7月下旬和9月上旬分别达到最低值，从9月中旬开始直线上升，到9月末达到最高值（图4B）。各处理间采食率变化并无明显规律，重牧处理的采食率变化幅度最大，轻牧处理变化较为平缓。

图2 草地现存量与降水量的关系Fig.2 The relationship between standing crops and precipitation

2.4 净初级生产力分析

根据草地地上现存量与采食量之和可以得出2006和2010年各放牧强度地上净初级生产力变化图（图5A和5B）。在放牧试验初期（2006年）由于放牧强度设计较低，并且放牧时间较短，因此该年度整个放牧季地上净初级生产力并没有随着放牧强度增加而降低，没有显著差异。对照处理净初级生产力低于放牧处理，说明适当的放牧有利于草地植被生长，放牧样地呈现补偿性生长的特点（图5A）。但随着放牧率的提高和放牧时间的延长（5年），2010年放牧季草地地上净初级生产力有了明显的变化，对照处理显著高于放牧处理（P＜0.05），并且随着放牧率的增加草地地上净初级生产力呈现明显下降的趋势（图5B）。由于放牧时间较长，放牧处理的补偿性生长有限，从而导致了放牧处理净初级生产力低于对照处理。

2.5 草畜平衡性分析

不同放牧强度下草地利用率均在9月下旬出现最大值，其中重度放牧处理的草地现存量为338.0kg/hm2，采食量为315.6kg/hm2，草地利用率达到了最高值48.3%，并且为各放牧强度中最高草地利用率（图6）。从表面上看草地利用率较低，草地剩余量较多，但与对照相比放牧导致现存量大幅度下降（图1A），并且草地地上净初级生产力也明显降低（图5B）。导致看似剩余量较多的原因可能是由于藏系绵羊的踩踏、粪便导致绵羊不食，以及由于绵羊的采食，可食性牧草比例降低，适口性差的物种比例升高等。

图3 不同放牧强度下藏系绵羊采食量Fig.3 Feed intake of Tibetan sheep under different grazing intensity

图4 不同放牧强度下藏系绵羊采食率Fig.4 Intake rate of Tibetan sheep under different grazing intensity

图5 净初级生产力与放牧强度的关系Fig.5 The relationship between net primary production and grazing intensity

图6 草地现存量与藏系绵羊采食供求关系Fig.6 The relationship between standing crops and feed intake of Tibetan sheep

3 讨论

草地作为主要的陆地生态系统之一，近半个世纪以来遭受滥垦滥牧和不良管理的摧残，在整个生物圈中，处于压力的最底层，险象环生［20］。因此，合理的草地管理对于草地畜牧业发展至关重要，而放牧率是草地管理的重要因素。合理的放牧率可以使整个草原放牧系统健康发展，而过高的放牧率会导致草原退化，放牧率过低不能充分利用草地，造成经济收入降低。在放牧系统中，草地生物量是该系统获取能量的物质载体，也是草地生态系统的物质基础［21］。草地现存生物量对放牧率的变化有着明显的响应。相关研究结果显示，随着放牧强度的增加，重度放牧草地地上现存量要低于轻度和中度处理［22，23］，并且随着放牧年限的增加草地退化尤为明显，杂草和毒草比例增加，禾草和莎草减少［24］。在较高的放牧强度下，不仅家畜集体采食量大导致牧草生物量降低，并且其践踏作用对于植被的破坏也是造成草地退化的原因。在本研究中，藏北紫花针茅高寒草原进行放牧试验前3年，放牧强度对草地现存量的影响并不显著，但随着2009年开始放牧强度增倍后，对照样地现存量明显高于放牧样地；在放牧样地中，轻牧或中牧草地现存量要明显高于重牧，中牧与轻牧之间差异并不显著。由于2009和2010年降水较往年多，对照样地现存量远高于前3年，进而也表现出了降水量大的情况下放牧强度对草地的影响更为明显的现象，即降水增加导致了草地对放牧强度的敏感性增强，有研究者也证明了这个观点［25］。放牧强度不仅对草地现存量大小有影响，对其波动方面也有着显著影响，在不同放牧强度下草地地上现存量峰值出现频率有所不同，并且峰值出现的时间也有一定程度的推迟或提前［26］。这与草地植被本身随季节变化以及家畜采食行为及方式有关。

随着放牧强度的增加以及放牧年限的延长，绵羊个体采食量逐渐降低。证明了放牧强度与放牧时间对家畜采食量的影响较大。董全民与赵新全［27］在垂穗披碱草（Elymusnatans）/星星草（Puccinelliatenuiflora）混播草地研究发现，放牧强度和放牧年限对牦牛采食量均有极显著的影响。在本研究中，各放牧强度下虽然绵羊个体采食量差异显著，但绵羊集体采食量相差并不大，甚至轻牧集体采食量大于中牧。这说明了造成重牧样地现存量减少的主要原因并不是家畜的采食，而是其践踏作用。家畜的践踏不仅影响草地地上部分的生长，并且对草地土壤通透性以及持水能力产生负面作用，从而进一步破坏草地生态系统［28］。家畜采食量不仅与放牧年限有关，并且与放牧季节也有直接的关系。这主要是由于不同季节家畜喜食牧草生长情况不同，开花、结实等物候现象不同所导致的［29］。本研究结果显示，各放牧强度绵羊采食率均在9月末出现峰值，这可能是由于生长季末大部分可食性牧草枯黄，绵羊只能采食适口性差的牧草，从而采食率达到最高。净初级生产力在放牧系统中有着重要的作用，是家畜的能量来源以及整个放牧系统健康运转的基础条件。试验初期由于放牧强度低，放牧样地净初级生产力高于对照，说明放牧在一定范围内增加草地生产力，植物补偿性生长发挥着重要作用，这符合Mcnaughton［30］提出的放牧优化假说。但随着放牧率增倍，以及放牧年限的增加，放牧样地净初级生产力有了显著下降，并且随着放牧强度增加而减少，说明了放牧带来的影响已经使放牧系统中牧草出现了欠补偿生长。这与白哈斯［31］研究结果一致，并不支持放牧优化假说。因此本研究分析认为，在适宜放牧率和适宜的放牧年限条件下，草地植物会有补偿性生长，但超出放牧强度或者放牧时间较长会导致欠补偿性生长。分析草地现存量与绵羊采食量的变化关系发现草地有着大量的剩余，利用率均不超过50%，但草地净初级生产力已经出现了明显的降低。因此在紫花针茅高寒草原不能仅仅从采食率判定放牧系统是否超载，应充分考虑草地现存量、绵羊采食量以及净初级生产力，更综合更全面的评价并选择适宜放牧率。

4 结论

综合分析本研究结果，经过藏北紫花针茅高寒草原5年的放牧试验得出，每年6－10月份，在面积为1.67 hm2的小区内，藏系绵羊载畜量应低于4只为宜。在此条件下不仅草地现存量和地上净初级生产力最高，而且藏系绵羊采食量和采食率也相对较高。在尽量不破坏草地的情况下使绵羊采食量和采食率达到最高，使藏北高寒草原放牧系统能够稳定运转，为定制草原合理利用和管理对策以及维持紫花针茅高寒草原健康可持续发展提供理论依据。

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