草原与荒漠一年生植物性状对降水变化的响应

闫建成，梁存柱，付晓玥，王炜，王立新，贾成朕

（1.内蒙古大学生命科学学院，内蒙古 呼和浩特010021；2.中美生态、能源及可持续性科学内蒙古研究中心，内蒙古 呼和浩特010021；3.内蒙古大学环境与资源学院，内蒙古 呼和浩特010021；4.煤炭科学研究总院唐山研究院，河北 唐山063012）

植物性状（plant trait）或称植物属性（plant attribute），包括植物形态、生理或物候等性状［1，2］，是植物对外部环境适应的客观表达［3］。由于能反映物种所在生态系统的功能特征而常常被称为植物功能性状（plant functional trait）［4，5］。植物性状常沿资源和环境梯度发生变化［6］，但因为资源的有限性，植物生长过程中植物性质无时无刻不在进行着权衡［7］。干旱环境条件下，水在限制和调节生命活动中占支配地位［8］，植物若要完整的表达性状并完成生活史，就必须权衡这些功能间的水资源分配。

位于干旱和半干旱地区的内蒙古草原与荒漠生态系统中有许多一年生植物在不同群落中组成恒有性层片（synusia），这些一年生植物层片主要由一年生小禾草、一年生猪毛菜（Salsolacollina）类、一年生蒿类等类群组成，不仅对水分胁迫和水分供应高度敏感，而且对水资源利用效率很高，即使一生中只有十几毫米的降水，也能迅速完成生活史［9－11］，因此常被称作短命植物。

一年生植物层片这种对环境的高度适应性，一直备受生态学及其相关学科研究者的广泛重视。前苏联著名植物生态学家拉甫连科［12］特别强调了一年生植物的类群及其生态作用，尤纳托夫［13］在《蒙古人民共和国植被的基本特点》一书中也多次提到一年生植物层片。近年来国外关于一年生植物的研究也有报道，如Madon和Medail［14］报道了地中海草地一年生植物的生态意义和生存对策；Gonzalez－Astorga和 Nunez－Farfan［15］研究了个别一年生植物的萌发；Brown［16］报道了科威特荒漠群落中一年生植物的物种丰富度、多样性和生物量；Krieger等［17］报道了象牙海岸岛状残山一年生植物的季节动态；Robinson［18］研究了阿曼干旱林地荒漠一年生植物的生长和繁殖。我国干旱与半干旱地区草原与荒漠群落一年生层片的调查研究始于20世纪60年代初期，中国科学院内蒙古宁夏综合考察队在内蒙古及其毗邻地区的植被与草场的综合考察中，对这一层片进行了调查，在其出版的专著中首次提出了“夏雨型一年生植物层片”的概念，并对该层片的物种组成、类型及功能进行了概述［19，20］。近年来，随着荒漠化的加剧，人们开始更加关注这一类群的植物。梁存柱等［9，10］、张德魁等［21］以及陶冶和张元明［22］对阿拉善地区、河西走廊地区以及古尔班通古特沙漠的一年生植物组成、分布及区系特征进行了研究，也有学者关注一年生植物种子萌发及种子库的研究［23－27］，还有一部分学者关注个别一年生植物的生理生态特征以及种群动态［28－31］。但上述研究均缺乏对该类群的水分生态适应性的系统研究，特别是水分控制实验研究。生长于干旱半干旱地区的一年生植物类群，由于气候的不稳定性和降水的波动性，在自然状态下，如果没有长期的定位研究，很难确切掌握一年生植物的生长与水分的相关性，而水分控制实验研究，将是行之有效的方法，不仅可以准确了解一年生植物生长对水分需求，而且能更好地掌握不同水分梯度下一年生植物类群性状间的权衡。

本研究通过室内降水控制实验，人工模拟草原区至荒漠区逐渐减少的降水量，测量4种一年生植物在4个降水梯度下的物候与形态性状特征。拟从植物对资源分配的角度探讨一年生植物的生活史特征和不同水分梯度下一年生植物类群性状间的权衡，探讨一年生植物对水分的适应模式与适应策略。

1 材料与方法

1.1 研究材料与前处理

供试种子为2007年9月在内蒙古阿拉善左旗采集的猪毛菜和雾冰藜（Bassiadasyphylla）2种一年生猪毛菜类植物的种子，以及虎尾草（Chlorisvirgata）和冠芒草（Enneapogonbrachystachyum）2种一年生小禾草类植物的种子。于2008年3月30日将4种一年生植物种子播种于内径20cm的塑料花盆中，并采用随机区组设计将花盆摆放于内蒙古大学玻璃温室培养。待植物长出第1对/片真叶时，间苗至每盆30株。

1.2 控制降水方法

由于一年生小禾草类比一年生猪毛菜类晚1～2d开始大量发芽［24］，定于2008年4月12日、14日分别开始控制猪毛菜类、小禾草类降水。设置5，20，70和150mm的4个降水梯度，降水梯度的选择依据荒漠区至草原区递增的有效降水，150mm完全被植物利用的有效降水已达到草甸草原的有效降水量。降水量计算方法：在直径为20cm的雨量器内，每降水31.4mm相当于自然降水1mm，即：3.14×（10cm）2/31.4cm3＝S/A，式中，A代表降水量，S代表降水面积，即在面积为S的地面上降水AmL相当于1mm降水［32］。降水时间设在19：30，降水量及降水次数因梯度而异，具体设置见表1。

表1 不同降水梯度的降水时间及降水量Table 1 Irrigation times and amount in different rainfall grads mL/盆 Pot

1.3 物候期划分方法

针对一年生植物物候期变化节奏较快并以种子越冬的特点，自种子开始萌发至幼苗出土记为萌动期，自开始展叶至展叶盛期记为展叶期，自花蕾或花絮开始出现经开花始期、开花盛期至开花末期记为开花期，自果实始熟经果实全熟期至果实脱落（种子散布）期记为果期［33］。

1.4 植物性状测量方法

于2008年4月18日、20日分别开始测量一年生猪毛菜类和一年生小禾草类的形态学指标。在上述4个降水梯度处理的每种植物中随机选3盆作为实验重复进行测量，每盆随机抽取15株为一个样本。每7d用直尺测量1次植株自然高度（株高）、叶片长度（叶长），并称量样本地上部分鲜重（生物量）。每14d从4种降水条件下的4个物种中随机选取3盆，采用将整盆植物地上部分全部剪下，同时将花盆中的根全部用水洗出，并分别包好、编号、标记，65℃烘干24h后称干物质重量，并依“根冠比＝地下部分干重/地上部分干重”计算根冠比［34］。于停水后植物约50%枯黄时统计结实量，其中一年生猪毛菜类依结实个数统计，一年生小禾草类依生殖枝数统计。

1.5 统计分析方法

用 Microsoft Excel 2010软件完成全部数据处理，使用SigmaPlot 10.0软件作图，采用SPSS 16.0统计分析软件进行独立样本T检验和单因素方差分析，并用LSD显著性检验方法比较差异性。

夕照轻阴郭，回车访枣花。 山门分野色，经阁带林霞。 香篆穿帘细，旛风曳柳斜。 摩娑红杏卷，觞咏想王查。[5]

2 结果与分析

2.1 一年生植物的物候期特征

在温室培养条件下一年生植物的物候期经历了萌动期、展叶期、开花期和果期4个阶段。但一年生植物在不同降水条件下各物候期的持续时间各不相同。随降水量增加，植物生长期或寿命逐渐延长，5mm最低降水量与150mm最高降水量相差约1倍。表现为展叶期、开花期、果期均增长，萌动期长短因种子萌发特性而异（表2）。在不同降水条件下，除虎尾草在5mm降水条件下未结实外，其余全部结实，表明在极少的降水条件下，这些一年生植物大部分能完成其全部生活史。

表2 4个降水梯度下一年生植物的物候期Table 2 Phenological phases of annual plants in four rainfall grads

2.2 株高变化

一年生植物各类群植株高度均随降水量增加而增加，其中一年生猪毛菜类各梯度之间的差异均达到显著水平，一年生小禾草类除5和20mm降水条件下差异不显著外（P＞0.05），其余均差异显著（P＜0.05）（图1a）。但20mm以下降水梯度其株高变幅较小，株高生长主要表现在70mm以上较充足的降水条件下，在枯死前的最后1周即第8周达到最大值（图2a）。

4个降水梯度中不同类群一年生植物株高在苗期并无显著差异，但随着营养生长的加快，一年生猪毛菜类高于一年生小禾草类，并且差异显著（P＜0.05）。到生殖生长后期，一年生小禾草类由于生殖枝的存在，株高高于一年生猪毛菜类，并且差异显著（P＜0.05）（图2a）。

2.3 叶长变化

4个降水梯度一年生植物的叶长除一年生猪毛菜类表现为5mm降水条件下最长外，其余均表现为随降水量增加而增加。但一年生猪毛菜类5和150mm降水条件下差异不显著，其余均差异显著（P＞0.05）；一年生小禾草类5和20mm降水条件下差异不显著（P＞0.05）外，其余均差异显著（P＜0.05）（图1b）。

苗期一年生猪毛菜类和一年生小禾草类的叶长并无显著差异。但此后一年生猪毛菜类的叶长几乎不再增长；而一年生小禾草类的叶长不断增长，苗期以后均显著长于一年生猪毛菜类（P＜0.05）（图2b）。

图1 不同降水梯度下一年生植物性状特征（单因素方差分析）Fig.1 The characters of annual plant traits between in four rainfall grads（One－way ANOVA）

2.4 生物量变化

一年生植物生物量均表现为随降水量增加而增加，其中一年生猪毛菜类除5和20mm降水条件下差异不显著（P＞0.05）外，其余差异均显著（P＜0.05）；而一年生小禾草类除150mm降水条件下的生物量显著（P＜0.05）大于其他3个降水梯度外，其余各梯度之间的差异均不显著（P＞0.05）。最小降水量（5mm）单株生物量非常低，在0.1g以下，仅为0.065g（图1c）。

4个降水梯度，一年生猪毛菜类的生物量始终大于一年生小禾草类的生物量，差距随生长时间的增长而增大，并且在5和20mm降水条件下差异显著（P＜0.05）（图2c）。

2.5 根冠比变化

2.6 结实量

4个降水梯度下的一年生猪毛菜类和一年生小禾草类均能结实，能够正常完成生活史。一年生植物结实量大致表现为随降水量增加而增加（图1e），特别是一年生猪毛菜类结实量表现为150mm＞70mm＞20mm＞5 mm，但各梯度结实量之间差异不显著（P＞0.05）。一年生小禾草类的结实量表现为70mm降水条件下最大，150mm降水条件下次之，5mm降水条件下最少，除20和70mm降水条件下的结实量差异显著外（P＜0.05），其余梯度间差异均不显著（P＞0.05），在5mm的降水条件下，因为植物个体存活较少，不符合统计学原理，所以没有显著性分析。

图2 不同降水条件下一年生猪毛菜类和一年生小禾草类植物性状差异（独立样本T检验）Fig.2 Plant trait differences between annual salsolas and annual short grasses in four rainfall grads（Independent sample Ttest）

3 讨论

3.1 一年生植物生长期特征

温室栽培降水控制实验表明草原与荒漠一年生植物生长期一般为40～90d，通常不超过100d。5mm最低降水量植物生长期大部分为40d左右，150mm最高降水量大部分为85d左右。这一结果与草原和荒漠一年生植物生长期通常不超过90d，最短时仅40～50d的野外经验观察基本一致。在自然条件下，由于降水的不确定性，通常很难准确观察到一年生植物层片的确切生长期或寿命。本实验中的150mm降水量，在草原区是较高的有效降水量，通常在全年降水量约350mm左右的典型草原区亦很难达到完全被一年生植物吸收利用的150mm有效降水，这一降水条件已达到草甸草原降水条件。因此本实验较准确地确定了我国北方温带草原与荒漠一年生植物在较高降水和较低降水条件下的生长期。

3.2 一年生植物对水分的高效利用

梁存柱等［10］认为一年生植物有很高的水资源利用效率，对水分胁迫和水分供应高度敏感，能根据水分资源量的多少，调节自己的生育周期和生长势，以适应干旱与半干旱地区降水波动环境特点，但这一认识一直没有可靠的实验证据。本实验结果表明，从5mm到150mm的4个降水梯度一年生植物大多能够开花结实，正常完成生活史，并在最少降水条件下利用最短时间完成全部生活史，虽然保证了基本的后代延续，却牺牲了营养生长和结实量；而在较高降水条件下不仅有很好的营养生长，并能够大量繁殖后代，由此验证了上述观点。

实验结果表明，在5mm有效降水条件下，大部分物种在6周左右完成其从萌发到开花结果的全部生活史，而较高降水条件下也仅有3个月的生长期，表现出干旱区短命植物的特点。在亚洲中部荒漠区，即使只有苗期得到有限的降水，生殖生长期后不再降水，一年生植物也可以利用土壤中蓄积的水分完成生活史。研究结果同时也表明干旱胁迫将使一年生植物的花果期提前，在水分严重亏缺来临之前及时完成生活史，首先保证其后代的延续，达到植物避旱的目的，这与Franks和Weis［35］的研究结论一致。干旱与半干旱区一年生植物这一高度顺应气候波动的特点，早已被当地牧民掌握并加以利用。内蒙古草原与荒漠一年生植物层片，又称为“夏雨型”一年生植物层片，在干旱的荒漠区也称“热草”或“雨草”，是借用当地蒙古族牧民对生长在蒙古高原中西部一批一年生短命植物的专用名称“呼热嘎日吉”而来，即雨后马上长出的一年生草类。“热草”一词形象地把生长在荒漠草原、草原化荒漠和典型荒漠群落的一年生植物层片的生态—生物学特征概括出来，它完全符合当地生态、气候特征：降水来得较迟，通常只有到夏季最热的月份（6月下旬到7月上旬），才能得到少量的降水（80～200mm）。不多的降水，几乎成为当地植物生长发育的唯一水分来源。有效的降水加上适宜的温度（18～30℃），为夏雨型一年生植物提供了良好的生长发育条件，并能够最充分、最经济地利用降水。因此，当地牧民常以一年生植物长势好坏来衡量、预测当年小畜的膘情和渡过冬春能力。

3.3 不同类群一年生植物对降水变化的响应

干旱与半干旱区水分是影响植物生长与生存的主要限制因子，荒漠植物的适应特征都与水资源的利用有关［36］。有限的降水直接限制一年生植物性状的表达，所有植物都必然面临着繁殖、生长和维持三方面的资源分配权衡［37－39］。故资源分配模式在很大程度上反映了植物生活史特征，而生活史对策就是这种不同功能间权衡资源分配的综合结果［40，41］。一年生植物性状对水分变化的响应，正是这一类群植物长期适应干旱的结果。

一年生猪毛菜类在5mm降水条件下株高、生物量以及结实量最小，叶长与根冠比最大（图1和2），通过减少叶片数来提高水分利用效率，不断增加对吸收器官的投入，以从土壤中吸收尽可能多的水，来完成生活史。20 mm降水条件下，随生长时间的增加根冠比持续增加，说明植物生长仍受水的限制，仍然将较多能量投入到水分吸收上。70mm降水条件下，随生长时间的增加根冠比先增后减，说明一年生猪毛菜类在生长期先发展吸收器官；后期，在充足的水分条件下吸收器官已能满足营养器官生长和结实的需要，且结实量相对较高。150mm降水条件下，生长期内根冠比几乎无变化，说明在水分丰富的条件下，一年生猪毛菜类分配给吸收器官和营养生殖器官的能量比例几乎不变，其结实量也与70mm降水条件下的结实量相当，表明其过多的水分已对其生长无太大的作用。

一年生小禾草类在5，20，70和150mm降水条件下，其根冠比均大于1，说明对吸收器官的投入均高于对营养器官和生殖器官的投入。出现这一现象的原因可能与一年生小禾草长期适应干旱环境有关。在内蒙古草原与荒漠区，一年生小禾草的分布通常比一年生猪毛菜类分布更靠西，一年生小禾草主要分布于荒漠区及草原化荒漠区，而一年生猪毛菜类主要分布于典型草原区。由于长期适应干旱环境，增加根系的生长已保证其吸收更多的水分。因此即使栽培条件下有充足的水分，遗传因素导致其维持植物固有属性。这一推测有待于进一步实验验证。

自然条件下不同类群一年生植物根据降水量多少产生的性状各不相同，即不同植物类群对降水响应的敏感程度各异。本研究发现，一年生猪毛菜类在不同降水条件下物候期长短的变化比一年生小禾草类小（表2）。一年生小禾草类能根据降水量变化及时调整各物候期长短以适应生长和繁殖；而一年生猪毛菜类，倾向于以调整生殖生长期长短的方式，即以减少结实量为代价加速种子成熟的方式响应降水量不足。并且，相同降水条件下小禾草类植物的生长期相对较长并且种子能够发育成熟。因此，猪毛菜类植物表现出更强的避旱能力，而小禾草类植物则表现出相对更强的耐旱能力。

3.4 一年生植物性状对降水梯度变化的响应

有研究表明，水分的异质性能显著影响植物的形态特征，主要表现在植物的生物量和生物量分配格局以及植物的高度等方面［42］。在没有胁迫和干扰生境中的植物具有较大的根冠比；而在胁迫环境下植物将采取降低生物量，形体变小，生长速率减缓等生长策略来应对胁迫［43，44］。2类一年生植物在降水较少时（5和20mm）都采用增大根冠比，降低株高、减少叶片数等减小营养器官的生长的策略来适应干旱环境。在70mm降水条件下，资源分配达到最佳化，此时具有最小的根冠比，并获得了最大的结实量。减少的水分供应迫使植物调整资源配比，将更多的能量投入给吸收器官，并且这种投入随水分的减少而增加。相反，增加水分供给（150mm），并没有获得更高的结实量，反而不利于资源的合理分配，虽获得较高的产量，但不利于物种的延续。

4 结论

综上所述，通过在温室进行的不同梯度降水控制实验发现：

1）草原与荒漠一年生植物类群生长期通常在40～90（＜100）d。

2）随降水梯度的增加，一年生植物的生长期、植物高度、叶长、生物量等均增加，5mm有效降水虽然能基本完成生活史，但生产能力极低，在70mm有效降水条件下资源分配达到最佳化，具有最小的根冠比，并获得了最大的结实量，而150mm有效降水生物量与结实量等无显著增加，表现出一定资源浪费现象。

3）不同类群一年生植物对降水变化及适应方式不同，一年生猪毛菜类在不同降水条件下的物候期长短的变化比一年生小禾草类小，倾向于以调整生殖生长期长短，以减少结实量为代价，加速种子成熟的方式响应降水量的不足；一年生小禾草类能根据降水量变化及时调整各物候期长短以适应生长和繁殖；相同降水条件下小禾草类植物的生长期相对较长。在适应方式上，猪毛菜类植物表现出更强的避旱能力，而小禾草类植物则表现出相对更强的耐旱能力。

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