芽孢杆菌的生理功能及其在畜禽生产中的应用

张 华，杨 雪，曹喜春，胡楷琦，王 奎，刘兆明，杨俊俏，刘大林

（扬州大学动物科学与技术学院，江苏 扬州 225009）

近年来，利用微生态制剂来促进动物生长、改善动物健康成为动物营养研究的热点之一。芽孢杆菌是一种微生态制剂，以其耐高温、耐酸碱、抗逆性强、易贮存等特点被广泛用于畜禽养殖中。但其使用效果受菌种、活菌数、动物种类、使用阶段、方法等影响，本文主要就微生态制剂的作用机理以及芽孢杆菌在畜禽养殖当中的应用作以综述，以期为微生态制剂以及芽孢杆菌类制剂在畜禽养殖业中的应用提供参考。

1 芽孢杆菌

芽孢杆菌属细胞呈直杆状，常成对或链状排列。芽孢杆菌是一类好氧、形成芽孢的革兰氏阳性菌，大多数腐生，无荚膜，多数溶血，通常呈过氧化氢酶阳性。芽孢杆菌是能形成芽孢（内生孢子）的杆菌或球菌，隶属于芽孢杆菌科。常见的芽孢杆菌有芽孢乳杆菌、蜡状芽孢杆菌、炭疽芽孢杆菌、枯草芽孢杆菌、多黏芽孢杆菌等，广泛应用于畜牧养殖、农业、科学研究、工业、医药卫生等领域。

芽孢杆菌类微生物添加剂无毒、无害、无残留、且具有促进畜禽生长、防治疾病等功效，是国际公认的可在饲料中直接使用的微生物菌种[1]。枯草芽孢杆菌在制剂中常以内生孢子形式进入肠道，在肠道内复活并分泌活性很强的蛋白酶类，降解植物性饲料中的碳水化合物，产生具有颉颃肠道致病菌作用的多类物质，同时通过消耗肠道内的氧气使肠道成为厌氧环境，从而有利于维持肠道微生态平衡。此外，枯草芽孢杆菌具有耐高温、耐酸碱、耐挤压、饲料加工损失小等特性，在饲料工业上得到广泛应用[2]。地衣芽孢杆菌常用作工业生产耐高温的α-淀粉酶；苏云金芽孢杆菌常用于农业生产杀虫剂；蜡样芽孢杆菌常作为饲用微生物制剂使用；蜡样芽孢杆菌、地衣芽孢杆菌、枯草芽孢杆菌等也已经作为医学活菌制剂被开发使用。

2 芽孢杆菌作为饲料添加剂的应用

芽孢杆菌作为动物微生态制剂，经人工培养、繁殖，制成添加剂后，很容易在家畜体内定植、繁殖。芽孢杆菌繁殖率高，可以迅速定植占据消化道，抑制其他病原微生物的侵入。芽孢杆菌可产酸，有利于畜禽对营养物质的消化吸收。芽孢杆菌耐受性强，由于产生内生孢子，具有较强的抵抗外界环境压力的能力，同时能够抵抗生存环境中的由于干燥、热和紫外线辐射所造成的伤害。芽孢杆菌是非病原性的，安全性可靠，其代谢产物也进行过系统研究。国内外用于畜禽生产的芽杆孢菌种类有枯草芽孢杆菌、凝结芽孢杆菌、缓慢芽孢杆菌、地衣芽孢杆菌、短小芽孢杆菌、蜡样芽孢杆菌、环状芽孢杆菌、巨大芽孢杆菌、坚强芽孢杆菌、东洋芽孢杆菌、纳豆芽孢杆菌、芽孢乳杆菌和丁酸梭菌等。

3 芽孢杆菌的作用机制

3.1 调节动物肠道内菌群平衡，抑制病原菌生长

动物肠道内的各菌群在正常条件下协调共生，共同维持宿主的微生态平衡。但当畜禽受到外界应激（例如断奶、改变生长环境、转换饲料等）时，容易引起肠道内优势菌群的改变，导致肠道微生物菌群失衡。饲料中添加芽孢杆菌等微生态制剂可以在畜禽消化道内建立并维持优势菌群，维持肠道内正常的微生态平衡。周望平等研究结果显示，芽孢杆菌能显著降低大肠杆菌的数量，保持畜禽体内肠道环境的动态平衡（P＜0.05）[3]。吴德华等通过在断奶仔犬日粮中添加纳豆芽孢杆菌1‰和2‰，结果表明，添加纳豆芽孢杆菌1‰和2‰处理组粪便的乳酸杆菌数量比饲喂前增加了8.9%（P＜0.05）和18.95%（P＜0.01），对照组粪便的乳酸杆菌数量比饲喂前极显著增加了13.27%（P＜0.01），表明在断奶仔犬日粮中添加纳豆芽孢杆菌1‰和2‰，能够促进仔犬生长，调节肠道菌群[4]。陈家祥等通过对日粮中添加地衣芽孢杆菌对肉鸡肠道发育和微生物区系的研究发现，地衣芽孢杆菌有益于肉鸡的肠道发育和盲肠微生物区系平衡，饲养前期添加50 mg·kg-1，饲养后期添加200 mg·kg-1优化了肉鸡的肠道组织结构，抑制了盲肠中有害菌的生长[5]。

3.2 对病原微生物的竞争性抑制作用

芽孢杆菌通过定植作用吸附在畜禽的肠黏膜上皮细胞上，同病原微生物争夺畜禽肠道内有限的结合位点，同病原微生物争夺营养物质以及对氧的竞争，抑制外界病原微生物的侵入。朱士利等研究表明，在投喂饲料的30 d后蜡样芽孢杆菌和地衣芽孢杆菌数量达到稳定并在肠道内定植，同时，由于蜡样芽孢杆菌和地衣芽孢杆菌的抑制作用，肠道中鸡伤寒沙门氏菌数量下降最显著（P＜0.05）[7]。通过SA38蜡样芽孢杆菌在体外对几种致病菌的生物颉颃试验，结果表明，SA38是需氧菌，能迅速消耗环境中的氧，通过对氧的竞争而抑制了致病菌的生长，其抑制效果与致病菌生长繁殖对缺氧的耐受能力有关，SA38菌在体外试管内对猪霍乱沙门氏菌具有显著颉颃作用（P＜0.05）[8]。

3.3 产生有益代谢产物，预防畜禽疾病的发生

以枯草芽孢杆菌为代表的芽孢杆菌类益生菌，可以产生多种参与机体新陈代谢的营养物质（如维生素、氨基酸、未知促生长因子）等，可以促进畜禽的生长发育。汤江武等研究表明，枯草芽孢杆菌的芽孢能在AA肉鸡肠道内萌发并停留超过72 h，提高肠道内消化酶活性，改善菌落结构[7]。吴昌标等研究表明，苏云金芽孢杆菌能够防治动物捻转血矛线虫病及猪蛔虫病、血吸虫病等[8]。李卫芬等研究结果表明，与对照组相比，处理组肉鸡十二指肠内容物中胰蛋白酶、淀粉酶、脂肪酶和总蛋白水解酶的活性均显著提高（P＜0.05）；十二指肠、空肠和回肠绒毛高度显著增加（P＜0.05），绒毛高度和隐窝深度的比值（VH/CD）显著升高（P＜0.05）；空肠和盲肠内容物中乳酸菌数量显著增加（P＜0.05），大肠杆菌数量显著降低（P＜0.05）[9]。肉鸡日粮中添加适量的枯草芽孢杆菌能显著提高肉鸡消化酶活性，改善肉鸡肠黏膜结构及菌群组成，从而提高肉鸡的生长性能。邱燕等研究结果表明，添加枯草芽孢杆菌能够提高草鱼的特定生长率（SGR），降低饲料系数（FCR），其中2 000 mg·kg-1组与对照组相比差异显著（P＜0.05）；各试验组肠道皱襞高度均高于对照组（P＜0.05），其中1 500和2 500 mg·kg-1组显著 高于对照组（P＜0.05）；肠道微绒毛高度高于对照组，其中1 000和2 500 mg·kg-1组显著高于对照组（P＜0.05），微绒毛宽度均显著高于对照组（P＜0.05），微绒毛密度均高于对照组（P＜0.05），说明适量添加枯草芽孢杆菌能够通过改善草鱼肠道黏膜形态，促进草鱼对营养物质的吸收利用，从而促进草鱼生长[10]。

3.4 提高机体免疫力

芽孢杆菌可以通过发挥生物颉颃作用及分泌脂肽类、细菌素等抗菌物质来抑制其他病原菌的生长。同时芽孢杆菌能促进动物免疫器官的生长发育，刺激T、B淋巴细胞，提高免疫球蛋白和抗体水平，增强细胞免疫和体液免疫水平。王高学等研究蕈状芽孢杆菌代谢产物，结果表明，蕈状芽孢杆菌代谢产物中的环（脯氨酸-甘氨酸）二肽能够显著增强小鼠免疫力（P＜0.05）[13]。一些芽孢杆菌能产生免疫调节因子，提高动物的免疫水平，增强机体抗病力。戴国俊等研究表明，地衣芽孢杆菌不同添加组与对照组相比，均具显著抑制仔猪肠道内大肠杆菌和葡萄球菌的增殖（P＜0.05）；不同剂量地衣芽孢杆菌添加组间仔猪肠道内大肠杆菌和葡萄球菌的数量差异不显著（P＞0.05），地衣芽孢杆菌可以通过调节机体免疫水平来达到降低仔猪腹泻的效果[12]。林显华等研究发现，枯草芽孢杆菌B7具有促进肉鸡增重、降低料重比的作用，适量添加枯草芽孢杆菌B7能够提高肉鸡脾脏和法氏囊指数，提高血清IgG水平，增强肉鸡新城疫抗体效价水平，增强机体免疫力[13]。李云锋等通过对枯草芽孢杆菌对仔猪小肠局部天然免疫及TLR表达的研究发现，饲喂枯草芽孢杆菌能够提高小肠局部细胞免疫水平和体液免疫水平，同时枯草芽孢杆菌还能促进十二指肠TLR9mRNA的表达，有利于天然免疫的早期形成[14]。

4 小 结

芽孢杆菌是生产中常用的益生菌，可促进畜禽肠道内有益菌群的生长，抑制大肠杆菌以及其他病原微生物等的生长，对维持畜禽肠道菌群的平衡以及对饲料的消化吸收均起着重要作用，应用前景十分广阔。制作芽孢杆菌制剂的菌种来源和添加剂量需要进一步研究探索，加工工艺需进一步完善，环境条件也是影响芽孢杆菌利用的一个重要因素，在环境条件较差的情况下，芽孢杆菌的使用效果较好。芽孢杆菌对畜禽在不同的生理阶段，其作用效果也不同，在年龄较大的畜禽作用效果往往不如幼龄动物。

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