暖季型草坪草对干旱胁迫的反应

刘 颖,张巨明

(华南农业大学农学院，广东 广州 510642)

在草坪学中，根据对环境温度的适应性，将草坪草分为暖季型草坪草和冷季型草坪草，其中暖季型草坪草是指在温热条件下能正常生长发育的草坪草。全世界10属26种(变种)暖季型草坪草中，亚洲有7属15种，占总种数的57.7%；而亚洲又以中国的暖季型草坪草物种多样性最丰富，共拥有12种，约占总种数的46.2%[1]，由此可见，中国的暖季型草坪草发展利用空间相当巨大。随着经济发展和国民生态意识的加强，草坪净化、美化环境的功能日益受到现代人的喜爱，草坪种植面积日益增多。草坪生长耗水多的问题日益严重，已成为草坪业发展的最大限制因素之一。但近年来各行业用水需求大量增加，导致全国近300个城市用水紧张，其中严重缺水的城市有110多个[2]。水资源紧缺是世界性的问题，草坪草抗旱性亦是国内外许多学者研究探讨的热点。为了更加深入细致地研究暖季型草坪草的抗旱性，了解其在干旱胁迫下表观及内在的反应机制，以便有的放矢地培育抗旱型草坪草品种，进而建植高质量的无公害节约型暖季型草坪，本文从形态指标、生理生化指标和分子生物学等方面对国内外大量暖季型草坪草对干旱胁迫反应的研究进行了综述，供广大研究学者参考。

1 暖季型草坪草对干旱胁迫的形态学反应

1.1暖季型草坪草茎、叶对干旱胁迫的形态学反应 干旱胁迫下，植物叶片的适应性变化将有利于水分的保持和水分利用效率的提高。茎叶生长对干旱胁迫的反应主要包括叶片萎蔫和灼伤、冠层温度上升、叶片含水率和舒展度持续下降、鲜物质质量和茎的密度降低、茎叶颜色发生变化等，并且不同草坪草种的茎叶对干旱胁迫反应的表达方式不同[3-6]。狼尾草(Pennisetumdivisum)在最高干旱胁迫下其叶片的角质层出现蜡质化[7]；地毯草(Axonopusaffonis)受干旱萎蔫伤害较早和较重，首先是叶边内绻、下垂，随着干旱时间的推移，有的叶尖、老叶枯黄，生长由缓慢至停止，抗旱性弱；细叶结缕草(Zoysiatenuifolia)和假俭草(Eremochloaophiuroides)的萎蔫现象较地毯草迟发生，其抗旱性居中；狗牙根(Cynodondactylon)草坪质量与兰引3号(Zoysiajaponicacv. Lanyin No.Ⅲ)的草坪质量较高，这些草种均未见株体萎蔫，说明对干旱胁迫忍耐力较大，抗旱性强或较强[8]。随着干旱胁迫程度的加重，西南区野生马蹄金(Dichondrarepens)生长受到抑制，叶片卷曲，叶片颜色变黄，逐渐枯萎直至最后缺水死亡，且叶片厚度均随土壤含水量的下降而变薄[9]。另外，同一草种的不同品种间对干旱胁迫的反应也有差异，如Riaz等[10]研究发现，4个狗牙根品种中“Khabbal”在干旱胁迫下，无论是叶厚、叶宽、叶面积还是根茎比都比同处理水平的其它3个品种大，抗旱性最强；Husmoen等[11]指出狗牙根品种“Tifton 85”在干旱胁迫下比“Tifway”具有更大的绿叶面积。

1.2暖季型草坪草茎、叶对干旱胁迫的微观结构反应 野牛草(Buchloedactyloides)叶片近轴面有许多较大的运动细胞分布于维管束之间，而远轴面有气孔分布，在干旱失水的情况下，叶片正面的运动细胞使叶片反卷，气孔关闭，由双层维管束鞘组成的环在主脉和二级主脉上被纤维束隔开，更有利于叶片的卷曲和耐践踏[12]，Milly[13]进一步指出野牛草有双层的维管束鞘包围维管束。Geng等[14]对细叶结缕草、海滨雀稗(Paspalumvaginatum)和狗牙根的茎和叶做了解剖结构分析，指出茎和叶的解剖结构与草坪草的抗旱性密切相关。王艳和张绵[15]研究发现，结缕草(Z.japonica)具有类似旱生植物的形态特征，其角质层发达，维管束丰富，叶内组织排列紧密，维管束间的运动细胞可使叶片在干旱时内卷，防止水分散失；其鳞叶角质化程度极高，表皮下有4 层木质化细胞组成的纤维带，可以保护芽渡过干旱不利的季节，这是结缕草避旱性强的解剖学依据。

1.3暖季型草坪草根系在构型和活力上对干旱胁迫的反应 根系生长与植物从土壤中吸收的水量密切相关。发达的根系自然会增加吸水效率，从而提升植株的抗旱性能。众多学者在20世纪90年代就注意到草坪草植物会采取发展和维持一个深层、扩展且具活力的根系的方式来避旱，同时指出草坪品质与根质量、根系深度、根系总质量和根系密度(0-20、20-30、30-40 cm)呈正相关，深层根的量和分布与草坪草的耐旱性有关，较多的深层根对于抗旱性至关重要[16-17]。葛晋纲等[18]研究表明，百喜草(Pospatamnotatum)抗旱性强可能主要就是由于其强大的根系。Rimi等[19]观测了3个狗牙根品种(La Paloma、Princess-77和Yukon)和1个结缕草品种(Companion)干旱胁迫下植株根系的特征，认为深根系有益于暖季型草坪草在干旱胁迫环境下生长。Qian等[20]研究指出野牛草与狗牙根在干旱胁迫下采取不断生根的策略来忍耐叶片枯萎的胁迫。根据对大量暖季型草坪草抗旱机理的研究分析表明，深根系是草坪草保持健康生长的关键因素，根系的增深、增大，可提高植物吸水保湿的能力；干旱条件下细根的数目和长度都将增大，以最小的能量输入来获得养分和水分是植物抵抗干旱胁迫的一种策略[21-24]。Sinclair等[25]研究发现暖季型草坪草在干旱条件下细根的数目和长度将增大。Vasellati等[26]对毛花雀稗(Paspalumdilatatum)的研究也表明，其在干旱胁迫下根毛增多，根次生木质部的导管直径变窄。

不同于以上学者对根系深度与细根数量的重视，Huang和Gao[27]指出，暖季型草坪草枝条生长减少的因素是根系活力，与根系的数量关系不大，根系活力的大小可以间接反映根系水分和矿质养分的吸收能力。Sinclair等[25]也发现暖季型草坪草在夏季能持续发展根系统，使其根系深入到胁迫土壤的下层并保持较强的活力。Zhou等[28]也指出狗牙根品种的抗旱性差异与其根长密度和根系活力有关。

1.4不同抗型暖季型草坪草根系对不同干旱胁迫程度的差异性反应 Suplick-Ploense和Qian[29]指出，抗旱性强的草坪草在干旱胁迫时根系会向土层深处生长，生长速度增大，吸收深层土壤水分的能力增强，并且干旱表土中根的活力保持稳定；而抗旱性弱的草坪草只能在土壤水分胁迫较小时，维持较高的浅层根系分布。Carrow[5]亦指出草坪草的根系生长和抗旱性受遗传因素影响，Huang等[21]进一步指出结缕草的根系在20 cm土层干旱时生长减缓，而狗牙根和雀稗在40 cm土层干旱时生长减缓。另外值得关注的是，在干旱胁迫之前，抗旱性弱的草吸收深层土壤里水分的能力较差，对表层土壤中水分的利用率也较低[30]。

另外，暖季型草坪草根系随干旱胁迫时间的延长其反应也不同。Baldwin等[31]的研究表明，6个狗牙根品种在持续干旱15 d后的根重比不胁迫、胁迫5 d和10 d分别增加了78%、22%和11%。张往祥等[32]进行了夏季土壤干旱对矮生天堂狗牙根(Cynodondactylon×C.transvaalensis)、沟叶结缕草(Z.matrella)和假俭草这3种暖季型草坪草形态景观和生理参数影响的研究，表明各草种根系活力在干旱胁迫初期呈现明显的上升趋势，并于不同时刻达到最大值，超过一定期间后又呈现明显的下降趋势。

2 暖季型草坪草对干旱胁迫的生理生化反应

在干旱条件下，草坪草体内会发生很多变化，如相对含水量下降、 光合速率和蒸腾速率下降、气孔导度下降、 游离脯氨酸含量上升和丙二醛含量上升等特征。

2.1水分代谢的响应 对于干旱胁迫，草坪草植株反应最快速的莫过于水分代谢，水分利用效率与相对含水量也相应成了研究植株干旱胁迫反应的首要检测对象。在干旱胁迫下，狗牙根因最少的需水量和最高的水分利用率，其抗旱性强于野生蓝马唐(Digitariadidactyla)、海滨雀稗和偏序钝叶草(Stenotaphrumsecundatum)，海滨雀稗和偏序钝叶草需水量最大、水分利用率最低,抗旱性最差[33]。结缕草随干旱胁迫程度的增大其水分利用效率相应增高[34]。叶片相对含水量的检测结果显示，随干旱胁迫的增强，沟叶结缕草和假俭草叶片相对含水量呈不断下降的趋势[35]。经辐射诱变的狗牙根抗旱变种相对含水量高于未诱变对照种，离子渗透率低于未诱变对照种[36-37]。Hook 和 Hanna[38]在对假俭草和Du等[39]对结缕草的干旱胁迫研究中也发现了同样的现象。卢少云等[40]对不同种草坪草做了比较分析后指出，抗旱性较强的矮生狗牙根和沟叶结缕草能维持较高的叶片相对含水量。

葛晋纲等[18]认为结缕草抗旱性强可能与叶片较强的保水力有关；野牛草虽然萎蔫时土壤含水量较高，但其较低的蒸腾速率与较强的保水力可能是其抗旱性强的重要因素；马尼拉无论是萎蔫时的土壤含水量、日平均耗水量，还是蒸腾速率与失水速率，都是相对较低的，这可能是其抗旱性较高的重要原因。吕静等[2]对百喜草、假俭草、狗牙根和结缕草的研究表明，干旱胁迫下狗牙根的水分饱和亏上升幅度最小，而土壤含水量显著高于其他品种，表明狗牙根的抗旱机制主要为保持体内高水势的御旱机制方面。

2.2蒸腾作用与光合代谢的反应 在干旱胁迫条件下，蒸腾降温是草坪草的一个重要生理反应。在草坪草的蒸腾作用中以气孔蒸腾为主要方式，所以气孔的位置、导度、密度及形状等因素成了人们研究的重点。研究表明，野牛草的叶片气孔为卵圆形，外覆蜡质，气孔下陷，以一定间距均匀分布在平行叶脉两侧，气孔平面与叶平面形成小于90°的夹角，叶片下表皮气孔分布较上表皮多，这种气孔结构适于其在不影响CO2进入的同时有效降低水分散失[41]。耐旱型狗牙根品种在干旱胁迫期间气孔导度低使得蒸腾水分量少，这也许就是其对干旱胁迫的适应性反应[42]。Hu等[43]也得出类似结论。

光合代谢在干旱胁迫过程承担着非常重要的作用，是植物抵御逆境的动力源泉。目前，对暖季型草坪草的研究主要集中在光合速率、色素含量、光化学速率以及一些参与光合途径的酶类等。郑敏娜等[44]分析了4种暖季型禾草对水分胁迫的生理响应发现，在干旱进程中柳枝稷(Panicumvirgatum)光合参数调节能力最强，细胞或组织受害程度最轻，具有相对较强的抗旱性，然后依次为小毛花雀稗(Paspalumurville)、非洲狗尾草(Setariaanceps)和毛花雀稗。Huang等[45]指出狗尾草(Setariaviridis)抗旱性强的可能原因就是光合速率高。Jiang等[46]认为，柳枝稷在干旱胁迫下叶绿素荧光性增强，类胡萝卜素总量增加。Du等[39]对结缕草的研究中也发现干旱胁迫下其光化学效率(Fv/Fm)较对照降低。Da Silva和Arrabaca[47]研究了非洲狗尾草对不同干旱胁迫方式的反应差异，结果表明，快速胁迫时其气孔下CO2分压强显著增加、叶片电导率和水分利用效率显著降低，进而导致其光合作用的降低程度显著高于缓慢胁迫。Carmo-Silva等[48]指出毛花雀稗、狗牙根和结缕草叶片中的羧化酶与脱羧酶的活性在干旱胁迫下变化不大。

2.3渗透调节物质的反应 游离脯氨酸作为渗透调节物质之一，干旱作用能刺激其在植物体内的积累。对于游离脯氨酸抵御逆境所起的作用，国内外学者做了许多的研究，一部分学者认为，抗旱性弱的草种游离脯氨酸积累更为敏感，积累的量比抗旱性强的草种多[40，49]；另一部分学者认为，水分胁迫下脯氨酸积累具有种间差异，并与抗旱性成正相关[50-51]。周兴元等[35]研究指出可将脯氨酸含量的高低作为评价植物抗旱性高低的指标之一。余光辉[52]在假俭草上的研究结果验证了这一结论，同时指出叶器官增加脯氨酸量最高，茎次之，根增加幅度较小，假俭草脯氨酸的累积主要受OAT(鸟氨酸-6-氨基转移酶，Ornithine-6-aminotransferase)的活性调节。郑敏娜等[44]研究表明，游离脯氨酸含量均随干旱胁迫加剧而不断积累，增加积累幅度因种而异。干旱胁迫下对水分不敏感的柳枝稷游离脯氨酸积累最少，小毛花雀稗和非洲狗尾草居中，对水分表现较敏感的毛花雀稗游离脯氨酸积累最多，在重度干旱胁迫条件下表现尤甚。这在野牛草[53]、狗牙根[54]上也得到一致结论。因此，对暖季型禾草而言，脯氨酸适宜作为干旱胁迫的敏感指标。另外，还有一些代谢物质可以做为渗透调节物质，如可溶性糖。Da Silva和Arrabaca[55]研究表明，在缓慢干旱胁迫下非洲狗尾草叶片中的蔗糖和淀粉的总量降低，在快速胁迫下其可溶性糖含量高于对照(不胁迫)，淀粉含量低于对照。

2.4丙二醛含量和抗氧化酶活性的反应 抗氧化酶活性的高低及丙二醛(MDA)的含量在一定程度上反映植物耐逆境的能力。MDA的积累情况可反映细胞膜脂过氧化作用的强弱和质膜破坏的程度[56]。Lu等[36]和Chen等[37]分别对辐射诱变出的狗牙根抗旱变种进行了研究，均表明变种MDA含量低于对照种，且在正常水分条件下其抗氧化酶活性与对照没有差异，但在干旱胁迫下其酶活性显著提升。Lu等[57]于2009年进一步证明了在干旱胁迫下狗牙根通过提高其抗氧化酶活性来增强抗旱性。邱菊[9]的研究表明，随干旱胁迫程度的增强，各供试马蹄金材料的叶片MDA含量都有增加，但是在干旱胁迫的初期，MDA含量增长较慢，随着胁迫时间的延长而不断升高，表明干旱引起了氧化作用的加强。干旱胁迫期间，随干旱程度的加重和干旱时间的延长，狗牙根[58]、钝叶草、假俭草[59]及野牛草[53]的MDA含量均大幅上升，钝叶草和假俭草[59]的叶片超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)活性也有所上升。Cai等[51]、Chen等[60]也分别指出狗尾草和结缕草的抗旱性与其MDA、抗氧化酶活性呈正相关性。韩瑞红[61]对野生假俭草抗旱性的研究表明，干旱胁迫条件下MDA、叶绿素和相对电导率3项生理指标与土壤含水量具较大的相关性，能很好地反映假俭草的抗旱性。另外，Lu等[62]指出外源脱落酸可以提高地毯草和狗牙根中抗氧化酶的活性进而提高植株的抗旱性。

3 暖季型草坪草对干旱胁迫的基因响应

在干旱胁迫条件下，草坪草在形态与生理反应之前，首先发生变化的是基因的表达，通常会上调或启动一些与干旱逆境相适应的基因的表达，或者下调或关闭一些控制耗水性活动的基因。例如，Jiang等[46]发现柳枝稷在干旱胁迫下抑制了一些编码纤维素和半纤维素基因的表达。胡晓艳[63]利用RT-PCR方法得到了一个由干旱、高盐诱导的野牛草抗旱DREB转录因子基因的全长cDNA序列。周鹏等[64]采用抑制差减杂交技术，构建了草坪草狗牙根C299旱应答SSH(Suppression Subtractive Hybridization)文库，确定共有72个基因，其中23个在Genbank中可以查找到相似性较高的含有明确功能的同源蛋白。这些基因中包括了编码乙醇脱氢酶、碳酸酐酶、ATP依赖DNA修复酶等蛋白，它们的表达体现出植物在干旱胁迫条件下特异的基因水平上的反应。Daniei[65]运用基因芯片技术对不同干旱胁迫水平的结缕草进了差异表达基因的筛选，并运用Northern杂交技术做了验证，找到了新的与抗旱相关的基因。Carmo-Silva等[66]运用高效液相色谱技术在狗牙根和结缕草的叶片中发现了一个与其它氨基酸代谢路径不同的仅在干旱胁迫诱导下才出现的非蛋白氨基酸，但该学者仅对其功能进行了一些试探性鉴定，并没有发现其出现的真正作用，也没有找到控制其表达的相关基因。Hu等[67]在狗牙根中发现了在干旱胁迫下才表达的脱水蛋白，也许这就是导致狗牙根在干旱胁迫下萎蔫死亡的元凶。

4 小结与展望

干旱胁迫时，草坪草的形态变化指标能直观地观察到其对逆境的反应，但只是简单的对表面现象的观察。而其受害时的细胞变化、酶活性变化以及渗透调节物质累积情况还需要依靠植物的生理生化指标进行研究，然而植物的一切生命活动都是受控于基因。因此，基因水平的研究将成为日后研究暖季型草坪草对干旱胁迫反应机制的主流，同时也不能忽视形态变化和生理生化指标变化的辅助作用，只有将各种层面的研究有机结合在一起才能更为全面有效地阐明暖季型草坪草对干旱胁迫的反应机制，进而为抗旱育种、旱区选种等提供强有力的理论依据。然而，综述了国内外大量相关文献发现，我国对草坪草抗旱性的研究无论是深度还是丰度都与国外有一定的差距，研究的方法与手段和指标体系的建立都有待进一步完善和改进。

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