移栽期对烤烟叶片生长动态的影响及其模型的建立

招启柏，廖文程，孔光辉，胡钟胜

1江苏中烟工业有限责任公司， 南京 210019；

2云南省烟草公司丽江市公司， 丽江 674100；

3云南省烟草农业科学研究院， 昆明 650021

移栽期是优质烤烟生产的关键因素，选择最佳的移栽期是烤烟获得最佳产质量的必要条件[1-5]。移栽期不同，烟草生长期间的气候条件不同，烟草的生长发育及品质均有差异。作物适宜播种期或移栽期的确定原则上要求充分地利用气候资源，扬长避短，统筹兼顾，使作物生长发育处在最适宜的环境条件下，以保证最高经济效益，并持续增长[5-6]。作物生长模拟方程可解释作物生长曲线形状，建立生长时间或积温和叶片生长之间关系的动态模型对于确定群体结构，实现农业生产的信息化、数字化具有重要意义[7]。关于生长时间或积温和叶片生长动态模型以及移栽期对烤烟生长的影响做了大量的工作，但是移栽期、叶位对烤烟叶片生长动态影响的研究报道较少[8-13]。本试验选用3个不同移栽期的烤烟，研究移栽期、叶位对叶片生长动态特征的影响，并以生长时间与活动积温为自变量，建立叶片生长的动态模拟模型，并利用推导出的特征参数对其动态特征进行定量分析，为进一步提高烤烟叶片生长的潜力与外观质量提供依据。

1 材料与方法

1.1 供试地点与品种

试验在云南省文山州广南县烟叶基地进行，地处东经104°31′-105°39′，北纬23°29′-24°28′之间，年平均气温17.1℃，极端最高气温39.5℃，极端最低气温－8.1℃，≥10℃积温4651.7～6823℃，是烤烟种植的最适宜区。土壤有机质 20.93 g·kg-1， 全氮 1.41g·kg-1，速效磷 46.42 mg·kg-1，速效钾 310.17 mg·kg-1，水溶性氯0.29 mg·kg-1，pH 7.79。烤烟品种选用 K326。

1.2 试验设计

试验设置5月4日（T1）、5月14日（T2）、5月24日（T3）3个移栽期，3次重复，共计9个小区,完全随机排列。小区面积30 m2（3 m×10 m）,株行距100×55 cm。

N:P2O5:K2O=1:1:2.5，纯氮8 kg/亩，复合肥、硫酸钾的1/3作基肥；剩余肥料在栽后20 d内追施完。其它措施均按照优质烟生产基地配套栽培管理技术执行。

1.3 测定项目与方法

每个移栽期处理的叶片生长动态，选长势长相一致烟苗3株挂牌标记叶位，每3 d测定4个叶位叶片的长、宽扩展过程。利用气象局观测的温度资料进行活动积温计算[8]。

1.4 数据处理

将3个移栽期不同叶位的叶长、叶宽与生长时间，以及叶长、叶宽与活动积温用Curve Expert1.38软件进行拟合，通过筛选、验证，建立具有生物学意义的叶片生长动态变化模型。将不同烟株的不同叶位的叶片长、宽进行初步统计分析，并将3株同一叶位的叶片长、宽求取平均数，然后用Richards方程拟合叶片长、宽随时间或活动积温动态增长过程。

以生长时间为自变量(x)，叶片生长量（叶长或宽）为因变量(y)，采用Richards方程y=a/(1+eb-cx)1/d进行干物质积累动态的拟合。其中，a为终极生长量，b为初值参数，c为生长速率参数，d为形状参数。在具体分析时，还可以导出以下次级生长特征参数：生长速率为最大时的生长时间tVmax=(b-lnd)/c，生长速率为最大时的生长量：WVmax=a(d +1)-1/d，平均生长速率Va=ac/(2d+4)，生长活跃期对应天数D=(2d+4)/c。Richards生长曲线呈明显的三阶段增长趋势，其中0至GD1为初始生长阶段，相应持续期D1=GD1；GD1至GD2为快速生长阶段,相应持续期为D2=GD2-GD1；GD2至GD3为稳定生长阶段，相应持续期为D3=GD3-GD2。其中，GD1=-ln[d2+3d+d×(d2+6d+5)0.5]/c，GD2=-ln[d2+3dd×(d2+6d+5)0.5]/c；生长量达最大量99%的定量期GD3=b/c+ln{exp[d×ln(100/99)]-1}/c。根据叶片生长量与活动积温方程对应的参数，初始生长阶段相应的活动积温C1=GC1；快速生长阶段相应的活动积温为C2=GC2-GC1；稳定生长阶段相应的活动积温为C3=GC3-GC2。其中，GC1=-ln[d2+3d+d×(d2+6d+5)0.5]/c，GC2=-ln[d2+3d-d×(d2+6d+5)0.5]/c； 定 量 期 GC3=b/c+ln{exp[d×ln(100/99)]-1}/c。具体推导过程见文献[12,14]。

2 结果与分析

2.1 不同移栽期对烤烟叶片生长的影响

由表1可见，同一叶位的生长时间均随着移栽期的推迟缩短，所有叶位的叶片生长时间表现为：T1≥T2＞ T3，5月4日(T1)早移栽的烤烟第5、10、15和20叶位，与5月24日(T3)移栽的相同叶位相比，烤烟生长时间分别减少了21、21、27和9d；对应的活动积温随移栽期推移呈现相似的规律，5月4日早移栽的烤烟第5、10、15和20叶位，与5月24日移栽的相同叶位相比，相应的活动积温减少了31.23%、24.67%、27.85%和8.38%。第5、10叶位最大叶长表现为：T1＞ T2＞ T3，而第15、20叶位最大叶长呈现与此相反的趋势，表现为：T1＜ T2＜ T3。同一叶位不同移栽期间的最大叶宽与最大叶长呈现相似的趋势。5月4日早移栽的烤烟第5叶位，与5月14日、5月24日移栽的相同叶位相比，烤烟生长时间分别减少了6d和21d；相应的活动积温也减少了8.79%和31.23%。

表1 不同移栽期烤烟叶片生长情况

表2 烤烟叶片生长模型参数

2.2 生长时间、活动积温与叶片生长模型的建立

利用Curve Expert1.38软件对5月14日移栽的烤烟第10叶位生长时间或活动积温和叶片生长进行模拟，取模拟效果较好的前4个模拟方程，分别为MMF (y=ab+cxd)/(b+xd))、三次方程 (y=a+bx+cx2+dx3)、Ratkowsky Model(y=a/(1+eb-cx)和Richards (y=a/(1+eb-cx)1/d), 其相关系数均达0.9800 以上(参见表2)。为筛选具有生物学意义，能够正确反映烤烟叶片生长随生长时间、活动积温变化的相对模拟模型，对4组拟合方程求极限值[11]。

公式(1)和(2)式均不符合干物质积累变化规律，而公式(3)和(4)中当x→+∞时，y→a，a值即为烤烟最大叶长或宽的相对值，符合干物质积累动态变化规律，其中当d=1时，公式(3)是公式(4)的特殊形式，故选用Richards作为叶片生长随生长时间、活动积温的动态模拟方程。在方程中，y为烤烟叶片长或宽；x为生长时间或者相对活动积温；其中，a为终极生长量，b为初值参数，c为生长速率参数，d为形状参数(当d=1时，即为Ratkowsky Model)，通过该方程，利用生长时间、活动积温与叶片生长可较好还原出任意生长时间或者相对活动积温所对应的叶片长或宽，及时掌握烤烟叶片生长的动态变化情况。

2.3 不同移栽期烤烟叶片生长动态模型参数

将3个移栽期烤烟不同叶位的叶片生长数据分别建立相对应的方程(表3、4)，其相关系数均在0.9800以上，达到极显著水平。同一叶位，不同移栽期方程参数的a值(终极生长量参数)与生长速率参数(c)值变异较小；而b值(初值生长量参数)与d值(形状参数)变异较大，结果表明移栽期主要通过调控参数b值与d值对整个方程的动态调控[11]。

表3 不同移栽期间时间与叶片生长动态模拟方程参数

表4 不同移栽期间活动积温与叶片生长动态模拟方程参数

2.4 叶片生长动态模型的检验

为检验不同移栽期烤烟不同叶位叶片生长随生长时间或活动积温动态模型方法，建立了叶片生长的模拟值(x)和实测值(y)的直线回归，将其模拟值与实测值进行比较[15]， 3个移栽期烤烟4个叶位叶片长和宽的模拟值与对应的长和宽的实测值较接近，采用Richards模型, 分别利用烤烟不同移栽期烟叶长和宽测量值进行动态模拟，将所得模拟值(LX)与相应的测量值(LY) 进行比较，得到线性方程LY=kLX, 系数k与1的接近程度表明了模拟结果的准确度 (以k表示)，结果表明：k值在0.9966～1.1114之间；模拟的精确度(以R2表示)分别为在0.9577～0.9995之间，相关系数均在0.9577以上，且模拟值与实测值相关性达到极显著水平，说明模型可准确地反映不同移栽期烤烟不同叶位叶片生长随生长时间或活动积温变化的动态特征。

表5 不同移栽期烤烟不同叶位叶片生长模拟值与实测值的关系

2.5 不同移栽期的叶片生长动态模型参数及生长特性分析

2.5.1 不同移栽期叶长动态模型参数

从表6可看出,不同移栽期，叶长最大速率对应的生长时间呈现以下趋势：T1＞T2＞T3，第5、10叶位叶长最大速率对应的生长量也呈现相同趋势，而第15、20叶位叶长最大速率对应的生长量呈现相反的趋势。通过计算同一叶位不同移栽期间的叶长生长平均速率的变异系数可见，移栽期对不同叶位叶长生长平均速率、生长活跃期天数影响程度不一，具体表现为第20叶位（37.65%、35.22%）＞第5叶位（32.99%、19.76%）＞第15叶位（17.38%、13.64%）＞第10叶位（3.51%、7.47%），移栽期对不同叶位最大伸长速率对应的叶长影响呈现相同的规律。同一移栽期，所有叶位快速生长阶段对应的生长时间低于初始生长阶段和稳定生长阶段，不同叶位叶长动态变化速率的3个阶段所需活动积温表现为：初始生长阶段＜快速生长阶段＜稳定生长阶段。叶长动态变化速率的3个阶段，早移栽（T1）的烤烟生长时间及活动积温呈现出大于后移栽（T3）的烤烟。

表6 不同移栽期间叶长特征参数

2.5.2 不同移栽期叶宽动态模型参数生长

从表7可看出,不同移栽期，叶宽生长最大速率对应的生长时间呈现以下趋势：T1＞T2＞T3。不同移栽期，第5、10叶位叶长最大速率对应的生长量也呈现趋势，而第15、20叶位叶长最大速率对应的生长量呈现相反的趋势。通过计算同一叶位不同移栽期间的叶宽生长平均速率的变异系数可见，移栽期对不同叶位叶宽生长平均速率影响程度不一，具体表现为第5叶位（33.98%）＞第20叶位（33.74%）＞第10叶位（11.71%）＞第15叶位（4.72%），移栽期对20叶位的生长活跃期天数影响最大（31.17%），对15叶位影响最小（5.26%）。移栽期对第15叶位最大生长速率对应的叶宽影响最大（23.61%），对10叶位影响最小（7.73%）。同一移栽期，所有叶位叶宽快速生长阶段的生长时间低于初始生长阶段和稳定生长阶段，不同叶位叶宽动态变化速率的3个阶段所需活动积温表现为：初始生长阶段＜快速生长阶段＜稳定生长阶段。叶宽动态变化速率的3个阶段，早移栽（T1）的烤烟生长时间及活动积温呈现出大于后移栽（T3）的烤烟。

表7 不同移栽期间叶宽特征参数

3 讨论与结论

3.1 移栽期对烤烟叶片生长的影响

烤烟的移栽时期不同，其烟株在各个生长发育阶段所处的光、温和降雨等气候条件也有所区别。气候条件是烤烟生长发育、烟叶最终产质量及品质特征形成的重要影响因素，因此，采用不同的移栽期，在很大程度上影响到烟株大田的生长及烟叶的外观质量[3,16]。试验结果表明,同一叶位的生长时间均随着移栽期的推迟缩短，表现为5月4日≥5月14日＞5月24日；对应的活动积温随移栽期推移呈现相似的规律。第5、10叶位移栽期间最大叶长表现为5月4日＞5月14日＞5月24日，而第15、20叶位移栽期间最大叶长表现为5月4日＜5月14日＜5月24日。同一叶位不同移栽期间的最大叶宽与最大叶长呈现相似的趋势。

3.2 烤烟叶片生长模型的建立

探索作物生长过程的数学特性，组建作物生长预报模式，掌握作物生长速率的规律，对及时掌握烟叶生长进度具有重要意义。以生长时间、活动积温为变量，建立了符合叶片生长关系的Richards方程y=a/(1+eb-cx)1/d，该方程可很好地模拟烤烟叶片生长随生长时间或者活动积温变化的动态特征，其方程参数有很好的生物学意义,当生长时间或活动积温趋于无穷大时,不同移栽期的相对最大生长量均趋于a，即为成熟时的烤烟叶片生长量。可以根据模型对烤烟全生育期的叶片生长动态进行预测。移栽期主要通过调控参数b值与d值对整个方程的动态调控。建立了叶片生长的模拟值(x)和实测值(y)的直线回归，模拟的准确度(以k表示)在0.9966～1.1114之间；模拟的精确度(以R2表示)分别为在0.9577～0.9995之间，说明模型可准确地反映不同移栽期烤烟不同叶位叶片生长随生长时间或活动积温变化的动态特征。

3.3 移栽期对叶片生长动态模型参数的影响

作物生长模拟方程可解释作物生长曲线形状，其推导出的特征参数具有生物学意义，叶片变化速率可以很好地反映烤烟整个生育期的叶片生长情况。试验结果表明，不同移栽期，生长最大速率对应的生长时间呈现以下趋势：5月4日＞5月14日＞5月24日，第5、10叶位生长最大速率对应的生长量也呈现相同趋势，而第15、20叶位生长最大速率对应的生长量呈现相反的趋势。同一移栽期，所有叶位快速生长阶段所需生长时间低于初始生长阶段和稳定生长阶段，不同叶位叶片生长动态变化3个阶段的活动积温表现为：初始生长阶段＜快速生长阶段＜稳定生长阶段。

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[1]闫克玉,赵铭钦.烟草原料学[M].北京:科学出版社,2008.

[2]中国农业科学院烟草研究所.中国烟草栽培学[M].上海:上海科学技术出版社,2005.

[3]黄一兰,李文卿,陈顺辉,等.移栽期对烟株生长、各部位烟叶比例及产、质量的影响[J].烟草科技,2001(11):38-40.

[4]刘德玉,李树峰,罗德华,等.移栽期对烤烟产量、质量和光合特性的影响[J].中国烟草学报,2007,13(3):40-46.

[5]李新,孔银亮,李俊营,等.平顶山市烟草移栽与气候条件分析[J].气象与环境科学,2009,32（S1）:162-164.

[6]姚义,霍中洋,张洪程,等.播期对麦茬直播粳稻产量及品质的影响[J].中国农业科学,2011,44(15):3098-3107.

[7]侯玉虹,陈传永,郭志强,等.作物高产群体干物质积累动态模型的构建及生长特性分析[J].玉米科学,2008，16(6):90-95.

[8]招启柏,顾世梁,俞惠梅,等.烟草叶片生长的动态分析[J].中国烟草学报,2004,10(2):12-20.

[9]杨亚,朱列书,朱静娴,等.移栽期对烤烟生长发育及品质的影响[J].作物研究,2011,25(2):179-183.

[10]陈爱国,戴培刚,陈朝阳,等.红花大金元清香型烟叶适宜移栽期研究[J].海峡科技,2009,36(12):37-40.

[11]李向岭,赵明,李从锋,等.播期和密度对玉米干物质积累动态的影响及其模型的建立[J].作物学报,2010,36(12):2143-2153.

[12]李国强,汤亮,张文宇,等.不同株型小麦干物质积累与分配对氮肥响应的动态分析[J].作物学报,2009,35(12):2258-2265.

[13]付雪丽,赵明,周宝元,等.小麦、玉米粒重动态共性特征及其最佳模型的筛选与应用[J].作物学报,2009,35(2):309-316.

[14]朱庆森,曹显祖,骆亦其.水稻籽粒灌浆的生长分析[J].作物学报,1988,14(3):182-193.

[15]张宾,赵明,董志强,等.作物高产群体LAI 动态模拟模型的建立与检验[J].作物学报,2007,33(4):612-619.

[16]殷端,杨世波.移栽期对香料烟伊兹密尔生育及产质量的影响[J].山地农业生物学报,2006,25(2):101-104.