菌根学对生物类学科发展的意义

高春梅，刁志凯，刘润进*

(1.青岛农业大学菌根生物技术研究所，山东 青岛 266109;2.青岛农业大学科技处，山东 青岛 266109)

生物之间的共生(symbiosis)是一种极为普遍的生命活动和生态现象。其中，植物与微生物共同生活的有趣现象早在19世纪人们就进行了观察和描述。随着研究的深入，现已证实真菌与植物根系共生所形成的菌根(mycorrhizas)是生物界分布最广、作用最大的共生体。菌根类型可分为外生菌根(ectomycorrhizas，ECM)、丛枝菌根(arbuscular mycorrhizas，AM)、内外生菌根(ectoendomycorrhizas，EEM)、兰科菌根(orchid mycorrhizas，OM)、欧石南菌根(ericoid mycorrhizas，ERM)、水晶兰类菌根(monotropoid mycorrhizas，MM)、浆果鹃类菌根(arbutoid mycorrhizas，ARM)和混合菌根，而将侵染植物根系形成菌根的真菌称作菌根真菌(mycorrhizal fungi)。这些菌根真菌广泛分布于陆地生态系统中，历经数亿年的演化与进化，菌根网络始终通过直接和间接途径参预生态过程和全球变化，对生态系统内种群建立与演替、群落结构与分布、能量合成与流动、物质转化与交换、信息产生与传递以及对生态系统稳定与可持续生产力产生深刻影响［1］，特别是菌根真菌能够促进农林牧业生产、增加生物多样性、稳定生态系统和提高环境安全性的生理生态功能［2］，受到世界各国的关注和广泛研究。菌根的研究和发展已独具特色，于此基础上建立的菌根学(mycorrhizology)是研究菌根和菌根真菌的一门新兴的边缘学科，属于真菌学与植物学的交叉学科。菌根学主要探讨菌根和菌根真菌的基本概念、理论、研究方法和应用技术等;研究菌根形态解剖、菌根真菌分类、菌根与菌根真菌生理、菌根与菌根真菌生态、菌根与菌根真菌多样性、菌根生物技术及其研究方法等内容。研究表明，菌根学的研究和发展，特别是菌根学的理论、方法和技术对经济增长、社会进步及其他学科的发展作出了不可忽视的贡献。本文旨在分析评价和系统总结菌根学对其他相关学科发展所发挥的学术作用和产生的实际价值，以期为进一步加强各学科间的交叉渗透、协同发展提供依据和可借鉴的思路。

1 菌根学对真菌学的意义

1.1 扩大真菌分类学的内容和知识

菌根真菌属于真菌界，涉及担子菌门(Basidiomycotina)、子囊菌门(Ascomycotina)、接合菌门(Zygomycota)和新增加的球囊菌门(Glomeromycota)。其中，以AM真菌分类研究进展最为迅速，其分类地位和分类系统经历了多次复杂变化，只最近 10 a内就更新了 3次:2001年，Schüβler等［3］在真菌界(Kingdom Fungi)新建球囊菌门(Glomeromycota)，下设1纲4目7科9属;于此基础上，Walker and Schüβler［4］又新增了 4 科 9 属;最近，Oehl等［5］根据AM真菌DNA序列与形态学特征的综合分析，进一步调整了球囊菌门分类系统，形成目前最新的3纲5目14科26属分类系统。可见，菌根学中有关菌根真菌传统形态分类与现代分子生物学分类的研究，首先为真菌分类学开辟了新的研究内容和研究方向，加快了真菌分类学的全面发展和壮大。

1.2 丰富真菌多样性

菌根真菌是一类重要的环境功能生物，其广泛分布的巨大种质资源丰富了真菌遗传多样性、物种多样性、生态系统多样性和功能多样性。例如，ECM真菌有40余科100余属5500余种，其中我国850余种［6］;世界上菌根食用菌(edible mycorrhizal fungi，EMF)955 种［7］;AM 真菌目前已分离获得250余种，据估计全球至少1250种［8］;OM真菌涉及3门7纲14目50属。另外，其他类型的菌根真菌也不断分离获得。菌根真菌所增加的真菌遗传多样性和物种多样性对整个真菌学发展意义深远。

1.3 增加真菌生理学内容

菌根真菌不同于腐生真菌，是专性活体营养共生真菌，具有特殊的生理代谢特点。特别是AM真菌和部分ECM真菌目前尚不能纯培养。或部分ECM真菌虽能获得纯培养，但体外培养不能获得子实体。研究这些真菌体内和体外条件下营养代谢、遗传演化与生长发育特点，无疑增加传统真菌生理学的研究领域，有可能获得重大理论上和方法上的突破，这将对整个生物学可能都具有理论与实际价值。已知菌根真菌主要与植物形成的共生体和自身生育利用植物固定碳。此体系中，任何一方的代谢过程都会影响寄主植物碳平衡。菌根真菌可以利用糖类合成各种氨基酸，然后再返回分配给寄主，即在菌根植物中形成一个碳素循环。可见，这是真菌生理学当前和今后所应关注的研究领域之一。

2 菌根学对植物学的意义

2.1 改变植物形态解剖结构

菌根真菌侵染植物根系会直接改变根系形态解剖结构，间接改变地上部的形态结构。如ECM真菌侵染植物根系后，根系多呈二分叉状结构;AM真菌侵染的根系通常由白色变成黄色，根系生长量和分支数量增加，导致分生组织和根细胞发生变化［1］。还能减轻由病原菌侵染造成的细胞核的衰老并加厚皮层细胞壁［1，9］。例如，AM真菌侵染三叶鬼针草的生物量和根系总长度、干重、根系体积、根系表面积和细根所占比例均显著增加，而根系平均直径减小、根系分枝强度增加［10］。因此，植物形态学研究中应注意到菌根真菌的影响。

2.2 参预植物生理生化代谢活动

菌根真菌可通过调控植物基因表达，来影响植物生理生化代谢活动。AM真菌可降低逆境对植物基因表达的影响，增强植物抗逆性［11］。例如，AM真菌可以在转录水平上调控PAL5基因和几丁质酶基因Chib1等防御基因表达，诱导病程相关蛋白合成，增强植物抗病性［12］。AM真菌侵染能够改变植物细胞膜Zn2+转运基因MtZIP2的表达，进而降低植物对重金属的吸收，减轻其毒害［13］。盐胁迫下AM真菌侵染有利于调节植物体内P5CS和LsPIP2基因表达，这对于提高植物抗盐性具有极其重要意义［14］。AM真菌通过调节植物各种保护酶活性、诱导植物酚类、类黄酮类、植保素、谷胱甘肽、维生素C、维生素E和维生素B6等物质合成［15-17］，降低逆境胁迫下超氧化物对植物细胞的损伤，提高抗逆性。菌根真菌尤其是ECM真菌自身可以合成植物激素、抗生素及其他次生代谢物质［18］，可直接或/和间作参预植物生理生化代谢活动。AM真菌可促进植物对矿质养分和水分的吸收利用，改善植物水分代谢与营养状况;促进植物生长发育［1，19］。接种 AM 真菌显著提高豆科植物结瘤数量、固氮效率和产量［20］;增加细胞分裂素和叶绿素含量，增强植物光合作用［19］。

可见，菌根学的研究对植物学尤其是对植物形态解剖学和植物生理学研究进展都作出了不可忽视的贡献。菌根学的成就不仅增加了人们对植物学更深层次、更符合实际的认识，更重要的是拓展了调控植物生长发育的新途径。

2.3 促进植物进化和演化

植物进化中菌根真菌提高了植物对环境和生态系统的适应能力［21］。大约4.5亿a前菌根真菌就已同古老的陆生植物形成共生体，其漫长的进化过程中，菌根真菌与植物共同演化发展。AM是最早出现的一类菌根，在陆地生态系统中扮演着至关重要的角色［22］。现代陆生植物都是很久以前从水生植物逐渐演变、过渡到陆地条件下定居的，当初定居的“土壤”是不适宜植物生长的。然而，由于这些植物与菌根真菌共生，庞大的菌根网络保证了植物在新环境中的生活需要，使其得以保留下来，种类繁多的AM真菌、ECM真菌和OM真菌等为提高植物的生存能力作出了各种各样的贡献，在促进植物物种形成过程中扮演着重要角色。植物能够从水生过渡到陆生并进化到现代高等植物，与菌根真菌所发挥的一系列作用是分不开的［23］。可见，菌根真菌多样性在高等植物物种起源、进化、传播和分布中发挥了重要作用。

3 菌根学对生态学的意义

菌根学与生态学有着千丝万缕的联系。首先，菌根及菌根真菌生态研究，扩大了普通生态学的内容，丰富了生态学的知识，增加生态学的研究方法等。特别是21世纪全球变化下，菌根学对生态学的贡献和意义更是令人瞩目。生态系统中菌根真菌充当多种角色，发挥多种作用［24］。它们不仅是食物网中的成员，充当分解者，同时也是生产者。如卷边网褶菌(Paxillus involutus)能将落叶中的氮和磷转移给寄主植物垂枝桦，90 d实验中，落叶层中磷含量均显著下降，欧洲水青冈凋落物中，N含量减少了10%以上［25］。菌根真菌可以通过一些物理、化学和生物学过程，对驱动生态系统中营养物质循环、增加养分有效性、促进植物吸收、恢复与重建受损生态系统、维持生态系统稳定、提高和保持生态系统生产力具有积极作用［26-27］。通过检测森林生态系统中ECM真菌子实体产量的变化可具体确定其受破坏的程度，进而提示人们进行合理的管理［28］。另一方面，不同生态因子对菌根真菌生长发育、群落结构与功能的影响，调控菌根真菌生理生态功能的可能途径以及菌根真菌协同侵染增加生态系统中生物多样性与修复生态系统的机制方面等均需进一步研究。这对于生态学的发展壮大是十分有意义的。

4 菌根学对土壤学的意义

作为土壤习居菌，菌根真菌显著影响土壤形成与演化、土壤理化特性、土壤肥力、土壤质量与健康状况。AM真菌影响土壤结构的关键作用机制是建立在进入土壤碳通量基础上［29］。土壤碳通量的增加改善了土壤结构，提高了土壤肥力。菌根网络的扩展，促进了土壤团聚体形成，提高了土壤水稳性，改变了土壤微生物的群落结构［30］。菌根分泌的化合物会影响土壤理化性质。菌根真菌能修复化学农药残留和有毒有机物污染的土壤。接种AM真菌能促进菌根围和常规土中酞酸酯类物质的降解，并减少其豇豆体内的分布［31］;还能加速甲胺磷的矿化［32］。菌根真菌对放射性污染土壤也有修复作用。如AM真菌根内球囊霉(Glomus intraradices)不仅能增加233U可移动性，也能促进233U向胡萝卜根内的转移和积累［33］。因此，菌根学的发展对土壤学的研究内容、范围、深度以及土壤学的分枝科学具有重要的填补作用。

5 菌根学对微生物学的意义

真菌与放线菌、细菌有很多共性。而菌根真菌与土壤微生物处于相同的生态位，即于植物根围内它们共同发生发展，相互作用，达到动态平衡，而发挥生理生态作用［34］。首先，菌根真菌影响到根围微生物的群落结构［35］。AM真菌不仅能增加根围土壤细菌种类、改变土壤细菌群落结构，而且还影响土壤微生物的数量和优势菌群的形成［36］。进而，菌根真菌与根围微生物发生相互作用。AM真菌能促进根围促生细菌(PGPR)生长发育、增加其多样性，并在促进植物养分吸收和循环利用、提高产量等方面两者发挥协同作用。AM真菌能促进根瘤发育，提高固氮能力。固氮螺菌(Azospirillum)是一类能够与禾本科植物联合固氮的根围细菌，不同基因型的固氮螺菌菌株与AM真菌混合接种后对促进寄主植物生长的作用有差异［37］。Gamalero等［38］用 AM 真菌和荧光假单孢菌(Pseudomonas fluorescens)混合接种促进番茄P吸收和植株生长的效果更强。AM真菌与放线菌相互作用影响到植物的生长发育。例如，Tian等［39］证实用AM真菌和Frankia放线菌共同接种到西藏沙棘上，能显著提高固氮水平、增加产量。于强碱性污染土壤中，Frankia放线菌和AM真菌混合接种能提高植物抗胁迫能力，改善生长状况［40］。由于菌根真菌影响到根围微生物的群落结构、生理代谢、生态分布与功能等方面，一定程度上促进了微生物学的研究进展，这也反映出现代科学发展中各学科之间相互渗透、融合、交叉与协作的大趋势。

6 菌根学对食用菌科学的意义

食用菌是可供人类食用的大型真菌，目前有2000余种。其中，就包括具有较深远研究、经济和药食价值的EMF。EMF不同于腐生人工栽培的蘑菇，而是与森林树木根系共生的野生食用菌。这些名贵的EMF很大程度上丰富了食用菌种类资源。如松茸(Tricholoma matsutake)、块菌(Tuber spp.)、干巴菌(Thelephora ganbajun)、美味牛肝菌(Boletus edulis)、鸡油菌(Cantharellus cibarius)和松乳菇(Lactarius deliciosus)等［1］，含有人体必需氨基酸以及酰胺类化合物、富含较多的食物纤维、鲜味成分和香味成分等特殊成分，有效地丰富了饮食文化和饮食健康。部分EMF可以分离出多种功能活性成分，包括多糖、维生素、维生素原、黄酮、凝集素及活性甾醇、核酸等，而具有独特的营养与保健作用。此外，一些食药用菌具有提高免疫力、增强人体抵抗力的药用价值［7］。这对扩大食用菌开发利用、促进食用菌产业发展具有重要意义。

7 菌根学对植物保护学的意义

植物保护学涉及植物病理学、作物昆虫学、植物线虫学、杂草科学、动物学、外来生物入侵生物学等学科门类。其中，植物病原真菌、细菌、线虫、杂草、鼠害、外来入侵植物等都是植物保护学的主要研究对象，并与菌根真菌存在密切相互作用，特别是在很大程度和范围内菌根真菌能直接寄生、拮抗和抑制这些病原物。例如，AM真菌能够提高植物抵抗真菌、细菌、病毒以及线虫病害的能力［11，41-42］;AM 真菌显著抑制根结线虫繁殖、降低虫瘿数量和线虫侵染率，降低线虫病害［43］;AM真菌摩西球囊霉提高了番茄对镰刀菌的抗性［44］，能够降低丝核菌引起的黄瓜腐烂病以及由尖孢镰刀菌引起的番茄根腐病［45］;预先接种AM真菌副冠球囊霉(G.coronatum)能降低南方根结线虫(Meloidogyne incognita)对番茄根系的侵染率［46］。

近年来菌根真菌与昆虫的相互作用受到关注。饲放二斑叶螨(Tetranychus urticae)30 h后就会优先选择摩西球囊霉侵染的菜豆(Phaseolus vulgaris)植株生活并产卵于菌根化植株上，菌根化植株能够显著降低虫卵胚胎的发育时间，雌虫产卵量明显增加，叶螨生活史有所改变［47］。然而，不同AM真菌对害虫危害的影响具有明显的差异性，表明AM真菌与害虫取食危害习性可能具有种的特异性。因此，菌根真菌对农业害虫发生发展的影响及其防治方面的作用值得深入研究。

Rinaudo等［48］分别接种摩西球囊霉、副冠球囊霉、根内球囊霉和混合接种这些菌均降低向日葵田中常见的6种杂草(如反枝苋(Amaranthus retroflexus)、藜(Chenopodium album)、马唐(Digitaria sanguinalis)等)的生物量，认为接种AM真菌具有抑制某些农田杂草的作用。另外，AM真菌可通过调节外来杂草与本地植物的互作，影响外来植物入侵。实际上大多数外来入侵植物都是菌根植物，它能够与入侵地土壤中的AM真菌形成互利共生关系，并对其个体生长具有促进作用［49］。接种AM真菌可增强本地植物与外来入侵植物的竞争力，从而保护本地植物。因此，菌根学在植物保护学的研究和发展具有举足轻重的意义。

8 菌根学对农、林、牧业科学的意义

农、林、牧业科学涉及的学科门类更多、更复杂，如各类作物栽培学、耕作学、植物营养学、肥料学、农学、园林园艺学、林学、牧草学、中草药栽培学、烟草栽培学等。菌根学均与这些学科门类密切相关，其中作物的栽培、根系管理、营养管理、促进生长、增加产量、改善品质、提高食品安全性等方面更是离不开菌根生物技术。例如，ECM真菌制剂已在我国绿化造林上大规模应用，并获得经济效益。AM菌剂对刺激插条生根、提高生根率和成活率方面具有重要作用，而这一作用经常被应用到作物栽培、森林面积的扩大和林业部门对珍稀物种的保留增殖等方面。园艺作物上的应用则更广泛。无性繁殖经常应用AM菌剂接种技术以提高其成活率、生长量及苗木质量。我国台湾省在甜瓜生产中已大面积应用AM真菌。针对近年来花卉和观赏树木等的市场需求越来越大，人们将花卉种子接种AM真菌来促进其生长发育、提高成活率、提高产量。菌根技术还可以应用到退耕还草、植被恢复中［19］。

可见，菌根真菌在农、林、牧以及作物栽培等方面皆有不可忽略的贡献。随着我国森林面积的日渐减少，植树造林、退耕还草势在必行，而菌根真菌不管在城市绿化还是无土栽培等方面都发挥着举足轻重的作用［50］。

综上所述，菌根学的研究发展与不断壮大，在一定程度上可丰富其他相关学科的内容，并促进其发展。特别是现代科学技术飞速发展日新月异的今天，基于学科之间的联合、相互渗透的大趋势，菌根学对其他相关学科的进展将发挥越来越大的作用。

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