光照强度对垂盆草建植期生长和生理特性的影响

张 蕾，江海东

(1.南京农业大学园艺学院，江苏 南京 210095； 2.东营区区直机关行政事务管理局，山东 东营 257091；3.南京农业大学作物生长调控农业部重点开放实验室，江苏 南京 210095)

垂盆草(Sedumsarmentosum)，俗称狗牙半枝莲，又称卧茎景天、爬景天等，是景天科景天属多年生草本植物，不育枝匍匐生根，结实枝直立，长10～25 cm，叶3片轮生，倒披针形至长圆形，聚伞花序疏松，花淡黄色，花期5-6月，果期7-8月，种子细小，卵形，我国南北均有分布[1-2]。它全草入药，为历版《中国药典》[3]收载的常用中药之一，味甘、淡、性凉，具有清热解毒、利尿消肿、排脓生肌之效，主治丹毒溃疡、小便不利及急慢性肝炎等。其植株低矮、根系浅、抗逆性强、养护方便，在园林绿化特别是近年兴起的屋顶绿化中具有很大的应用潜力。

目前，对垂盆草的研究主要集中在药用价值[4-5]及抗旱性方面[6-7]，对其光适应性方面的研究较少。而光是调控植物生长的重要环境因子，植物会从形态学、解剖学和生理学等多个方面对光强的变化作出响应[8-13]。所以，无论是作为药用植物栽培，还是作为园林植物用于绿化，明确垂盆草适宜的光照条件都具有重要意义。垂盆草生于海拔1 600 m以下山坡阳处或石上[1]，说明它可能是一种喜光植物，但是也有资料认为它是一种耐阴性观赏地被植物[14]。为探讨垂盆草的光适应性，本试验通过人工遮阴处理，研究垂盆草在建植期对不同光照强度的生长和生理反应，以期为垂盆草在园林绿化特别是屋顶绿化中的合理配置及建植期的光照管理提供一定的理论依据，并为其药用高产栽培提供可能的途径。

1 材料与方法

1.1试验材料 本试验所用垂盆草为南京地区乡土品种，选取无侧芽的中部茎段，剪成含3个节的小段(3～5 cm)作为供试材料。

1.2试验设计 2007 年4月8日，用上口径15 cm，高12 cm的花盆，盆底铺纱网，装1 L混合轻型基质(蛭石∶粉煤灰∶泥炭=1∶1∶1，体积比)，浇透水(自来水)，待盆底无自由流出的水时，每盆扦插垂盆草茎段10株。先在室内光照均匀处(约6 000 lx)放置，待生根后于4月18日移至二楼楼顶，以全光照为对照，分别用透光率为77%、47%和23%的遮阳网进行遮阴处理。晴好天气下，12:00用Lx-101型照度计测定各处理平均光强分别为69.8、54.0、33.0和16.3 klx。各处理重复3次，其它常规管理措施相同。处理33 d后，进行各项生长和生理指标的测定。

1.3测定项目及方法

1.3.1生长指标 统计每盆的新生枝芽总数，用刻度清晰的直尺测量每株中最大枝条的长度，记录其叶片层数，并用游标卡尺量取其中部成熟茎段的直径(以从顶端数第5个节间作为最大枝直径)。每盆取代表性植株两株，洗净，擦干，将植株分为根、茎和叶三部分，分别称其鲜质量，105 ℃杀青30 min，80 ℃烘干称量，并将叶片粉碎备用。分别计算节间距(节间距=最大枝长/叶片层数)、含水量[含水量=(鲜质量-干质量)/鲜质量]、根冠比(根冠比=根干质量/地上部干质量)和根(茎、叶)质量比[根(茎、叶)质量比=根(茎、叶)干质量/植株总干质量]等指标。

1.3.2生理指标 取植株中部新鲜成熟叶片，测定叶绿素和类胡萝卜素含量(采用乙醇提取法[15])，比叶重(用直径0.5 cm的打孔器取40个叶圆片，80 ℃烘干称量，按比叶重=圆叶片干质量/叶面积计算[16])，可溶性蛋白含量(考马斯亮蓝G-250法[15])；取烘干粉碎叶片样品测定可溶性糖含量，采用蒽酮比色法[16]。

2 结果与分析

2.1光照强度对垂盆草形态特征的影响 随光照减弱，垂盆草萌生新芽的能力增强。其中，23%光照与全光照处理下的新生枝芽数差异显著(P<0.05)，为全光照下新生枝芽数的1.66倍，这可能是因为随着遮阴强度的增加，小环境的温度和水分条件也发生了改变，从而有利于新芽的萌发。

植株中最大枝条长度、最大枝叶片层数和平均节间距均随光照的减弱而增加，而最大枝条的直径则表现出相反的规律。在各形态指标中，平均节间距的变化最为明显，4个处理间的差异均显著(P<0.05)。与全光照处理相比较，77%光照处理仅在节间距上与其差异显著(P<0.05)，而在47%和23%光照条件下，垂盆草在形态上发生了更明显的改变，除新生枝芽数外，其余各指标均与全光照有显著差异(P<0.05)(表1)。

2.2光照强度对垂盆草生物量及其分配的影响 遮阴显著提高了植株的生物量，以47%光照处理提高最大，比全光照下增加了35.1%，但与其它两个遮阴处理无显著差异(P>0.05)(表2)。

在各光照强度下，垂盆草幼苗各器官生物量分配格局相同，均为根<茎<叶，这意味着叶片是幼苗生长的中心。随着光照强度的减弱，根质量比呈下降趋势，茎质量比呈上升趋势，叶质量比未表现出明显的规律性。其中，77%和47%光照处理与全光照处理差异较小，而23%光照处理除叶质量比之外，其他指标均与全光照处理差异显著(P<0.05)，根质量比和根冠比分别比全光照处理下降4.2%和0.052，茎质量比则比全光照处理提高5.7%(表2)。

表1 光照强度对垂盆草形态特征的影响Table 1 Effects of light intensity on plant morphological characteristics of Sedum sarmentosum

表2 光照强度对垂盆草生物量及其分配的影响Table 2 Effects of light intensity on biomass and distribution of Sedum sarmentosum

2.3光照强度对垂盆草各器官含水量的影响 4个处理中植株各器官的含水量基本是根<茎<叶。随着光照的减弱，各器官含水量均比全光照有所增加，但增加幅度不同，以根中最大，分别增加了2.7%、4.2%和5.1%；茎其次，分别为0.9%、1.6%和2.9%；叶的含水量增加幅度最小，依次增加了0.1%、0.1%和1.1%。23%光照处理下根、茎和叶的含水量均最高，其中茎和叶的含水量与其它3个处理差异显著(P<0.05)(表3)。

2.4光照强度对垂盆草光合色素含量、比叶重和碳、氮化合物含量的影响 与全光照相比，垂盆草叶片的叶绿素和类胡萝卜素含量在77%和47%光照处理下变化不大，在23%光照处理下有显著差异(P<0.05)，比全光照处理分别增加了56.3%和90.5%，这有利于植株获得更多光能来适应高度遮阴的环境(表4)。

表3 光照强度对垂盆草各器官含水量的影响Table 3 Effects of light intensity on plant water content of Sedum sarmentosum %

比叶重不仅可以反映叶片的厚度，而且可粗略表示叶片中同化产物的含量[17]。随着光照减弱，比叶重呈先增加后下降的趋势，在47%和23%光照条件下变化明显，显著低于全光照和77%光照处理(P<0.05)(表4)。

可溶性糖含量与比叶重表现出相似的变化规律，而可溶性蛋白含量则随着遮阴强度的增加而增加，其中23%光照处理显著大于其它3个处理(P<0.05)，接近全光照的2倍(表4)。说明较强的光照有利于垂盆草可溶性糖的合成，而低光照强度有利于蛋白质的合成。

3 讨论与结论

当光照减弱时，植物会变得细弱，节间变长[18]，根质量比和根冠比下降[19-20]。本研究中也发现了这一规律，随着光照减弱，垂盆草最大枝条变长，叶片层数增多，节间距变大，直径变小，根质量比和根冠比下降，茎质量比增加，植株通过细长的茎和有效的高生长来寻找较好的光照环境，通过形态可塑性来寻找适宜的环境[21]。同时，茎的伸长可以为叶片提供更多的着生位点，增加叶片数量，这也为获得更多的光能提供了一种途径。与许多研究[22-24]不同的是，垂盆草新生枝芽数随光照减弱而增多，这可能与植物种类及处理时间不同等因素有关，但与日本矮生沿阶草(Ophiopogonjaponicus)在50%和25%光照处理下单株分蘖数显著大于全光照的研究结果相似[25]。77%光照以下时，比叶重随光照减弱而下降，即单位干质量叶的面积增大，这是植物对低光环境做出的典型的形态学反应[26]，可能与低光环境下叶片同化组织对输导组织和结构组织的相对比例增加有关[27]。

在一定范围内，光照减弱会使叶绿素含量上升[28-29]。可能是因为遮阴后光强减弱，光合机构运转减缓，光合效率降低，植物为适应弱光，只有通过增加叶绿素的含量来尽可能的吸收光能，更好地利用弱光，即弱光促进了叶绿素的生成，提高了植物对光的捕获能力。本研究中100%、77%和47%光照处理的叶绿素含量变化不大，只有23%光照处理显著增加。从光合色素合成方面来看，垂盆草对光梯度的变化不敏感，能适应的光照范围较广。叶片中许多可溶性蛋白合成受光调控。多数研究认为，生长在阴生条件下叶片中可溶性蛋白含量通常低于生长在正常条件下的叶片[29]，这可能与占叶片可溶性蛋白含量40%以上、在光合作用中起关键作用的RuBP羧化酶的减少有关[30]，但也有少数报道的结果相反[31-32]。本研究中，光照减弱也促进了垂盆草叶片可溶性蛋白的合成，其原因有待于进一步研究。

生物量的积累量可以综合反映出植物的生长情况。本研究表明，23%～77%光照范围内垂盆草的生物量显著大于100%光照，说明全光照对垂盆草植株的生长有一定的抑制作用。但23%的弱光照也使得光合产物不足，不能满足根系生长发育的要求，从而显著降低了垂盆草的根重比和根冠比，对根系发育不利，且长时间弱光最终也会影响地上部生长。综上所述，本研究发现垂盆草对光照有较强的适应能力，在多种光照条件下均能正常生长。在园林绿化中，适度遮阴的环境能够促进垂盆草新生芽的萌发、伸长和生物量的积累，加快草坪覆盖速度；若作为药用植物来栽培，可通过适度遮阴来获得高产，但对其有效成分的影响需进一步研究。建议光照强度不低于23%，以免影响根系发育，降低植株抗性。

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