光环境调控技术在蔬菜工厂化育苗中的应用及前景
2013-02-24苏娜娜
苏娜娜 邬 奇 崔 瑾
(南京农业大学生命科学学院,江苏南京 210095)
以设施蔬菜为主体的中国设施园艺产业在扭转蔬菜长期供应不足,实现自给自足,并成为世界蔬菜第一出口大国中发挥了关键作用(李式军和郭世荣,2011)。育苗是蔬菜生产的重要环节,由于幼苗的形态建成是一个不可逆转的过程,幼苗的健壮程度将直接影响植株的生长发育,并与作物的产量和品质密切相关(汪俏梅,2000)。目前育苗技术发展的最高层次是工厂化育苗,蔬菜工厂化育苗可以在人工控制的最佳环境条件下,充分利用自然资源,采用科学化、标准化的技术措施,运用机械化、自动化手段,使蔬菜幼苗的生产快速、优质、高效、批量而又稳定 (王秀峰和陈振德,2000)。
温度、光照、水分、营养等环境因素对幼苗的生长发育有着重要影响,环境因素调控不当往往会造成蔬菜幼苗的徒长、僵苗、冻害、风干、沤根等问题(刘立功 等,2009)。在工厂化育苗条件下,由于设施遮光和不良天气条件等的影响,幼苗常因遭遇不适光环境而导致生长发育不良、徒长和品质下降(战吉宬 等,2003)。有研究报道黄瓜徒长苗的前期产量较对照幼苗减产51%,严重影响果实的产量和品质(明村豪 等,2011)。生产实践中常采用植物生长调节剂等化学物质处理防止幼苗徒长。由于化学调控手段存在环境污染和食品安全问题,逐渐在许多国家和地区被禁止使用。近年来,通过非化学调控手段来培育壮苗日益受到重视,研究开发安全环保、经济有效的育苗技术是现代设施农业发展所面临的重要课题。而利用光调控技术来培育壮苗是一项节能环保、经济有效且简便易行的新方法,具有突出的优势。
1 光环境调控技术在蔬菜工厂化育苗中的研究及应用
光是植物生长发育的基本要素之一,对植物的生长、形态建成、光合作用、物质代谢以及基因表达均有调控作用。植物在其整个生命周期中始终处于一个不断变化的光环境中,在长期的进化过程中,植物适应了光环境的变化。光环境分为3个部分:光照度(光强)、光质(即光谱分布)以及光周期(即明/暗期时间)(魏灵玲 等,2009)。
1.1 光强对蔬菜幼苗生长和品质的影响
光强是影响植物光合作用的重要参数之一,蔬菜育苗过程中光强过高或过低都会抑制光合作用。叶绿素和类胡萝卜素作为光合作用中的捕光色素,其含量的变化能显著影响光合作用。有研究表明,在适宜的温度范围内,辣椒幼苗的光合速率随着光强的增加而提高,而偏高温弱光有利于辣椒幼苗叶片叶绿素a 和类胡萝卜素的积累,适温和偏强光使叶片中叶绿素b 的累积更明显(刘景霞,2010)。秋茄幼苗叶片的叶绿素a、b 和总含量以及叶绿素a/b 比值均随光强的减弱而上升(杨盛昌 等,2003)。这些结果表明,相对弱光下蔬菜叶片中色素含量会提高,这可能是弱光下光合系统运转效率变缓、光合效率降低,植物为适应弱光而采取的措施。
同时,光强还能影响蔬菜幼苗其他生理特性。研究表明,在以完全自然光为对照的条件下,1/2 遮光处理的西瓜幼苗出现徒长现象,2/3 光照处理的西瓜幼苗形态最好、脯氨酸含量最低且壮苗指数最高(高凤菊和贺洪军,2010)。在昼夜温度28℃/23℃,光照周期16 h·d-1的条件下,辣椒幼苗的根系活力随光强的降低而减弱,且光强在4 000~4 500 lx时辣椒幼苗的出苗率、长势、叶面积和壮苗指数均达到最佳(刘景霞,2010)。光强450 μmol·m-2·s-1时,叶用莴苣(生菜)幼苗的干质量、根粗、叶绿素含量、净光合速率、硝酸盐含量及硝酸还原酶活性等指标达到最优(周秋月 等,2009)。对番茄幼苗的研究表明,75%的自然光强(晴天中午光强710~874 μmol·m-2·s-1)对番茄植株生长和产量无显著影响,光强继续下降至620 μmol·m-2·s-1以下时,番茄植株的生长量、干物质积累和产量则显著降低,产生弱光胁迫(杨延杰 等,2007)。低温弱光处理后的番茄幼苗经全光照恢复时,加剧了叶片光抑制的发生;而遮荫恢复时,叶片PSⅡ光化学活性快速恢复,天线色素热耗散能力增强,从而有利于光合作用的迅速恢复(胡文海 等,2011)。
多数蔬菜作物的光饱和点在850~1 750 μmol·m-2·s-1范围内,其中茄果类、西瓜、黄瓜、普通白菜等蔬菜的光饱和点较高,而葛芭、大蒜、韭菜、大白菜、姜等蔬菜种类较低,光补偿点一般为20~75 μmol·m-2·s-1(张振贤 等,2001)。因此对于喜光蔬菜来说,其生长发育与光照强度密切相关。然而在深秋、冬季和早春设施栽培过程中,由于设施覆盖材料的老化、棚室骨架结构的遮荫,以及季节性不良气候环境的影响,常会造成设施内光照不足的弱光逆境环境,影响作物正常生长和产量的形成,因而在工厂化育苗中充分保证相应蔬菜的合适光强,将有利于培育蔬菜壮苗。
1.2 光质对蔬菜幼苗生长和品质的影响
研究光质是从环境科学的领域来研究太阳辐射对农作物生长的影响,是农业生态研究的一个新领域(唐大为,2010)。植物通过光受体(光敏色素、隐花色素、向光蛋白)敏锐地感知光谱的某些区域:红光(620~700 nm)、远红光(700~800 nm)、蓝光(380~350 nm)、UV-A(320~400 nm)和UV-B(280~320 nm)。
相同光强下,与全光谱光(自然光和荧光灯)培养相比,不同单色光对蔬菜幼苗生长的影响不同。研究发现,在13 h·d-1光照周期,95 μmol·m-2·s-1的光强下,红光能显著提高青蒜苗中可溶性糖和大蒜素的含量(杨晓建 等,2010);在12 h·d-1光照周期,50 μmol·m-2·s-1的光强下,红光有利于莴苣和番茄幼苗叶片中碳水化合物的积累(张欢 等,2010);在12 h·d-1光照周期,150 μmol·m-2·s-1的光强下,红光有利于黄瓜幼苗根、茎的伸长生长和干物质的积累(唐大为,2010);在12 h·d-1光照周期,350 μmol·m-2·s-1的光强下,红光还能提高黄瓜幼苗对白粉病的抗性(Wang et al.,2010)。蓝光能提高青蒜苗中可溶性蛋白质、游离氨基酸和VC含量(杨晓建 等,2010),降低豌豆幼苗中粗纤维的含量(张立伟 等,2010),提高黄瓜幼苗抗氧化酶的活性(唐大为,2010),提高叶用莴苣幼苗叶片PSⅡ的活性,保护光合器官(李雯琳 等,2010)。黄光能提高叶用莴苣中叶绿素、Chla、Chlb 的含量,促进叶用莴苣的光合速率和羧化速率(许莉 等,2007),能提高甜椒叶片的光合作用(刘寿东 等,2010)。在12 h·d-1光照周期,350 μmol·m-2·s-1的光强下,紫光能使黄瓜幼苗叶片维持较高的抗氧化酶水平,延缓了植株的衰老(王虹 等,2010)。
组合光相比单色光更有利于蔬菜幼苗的生长。研究发现红/蓝(1∶1)组合光能显著提高叶用莴苣的生长和品质指标(陈文昊 等,2011);红/蓝(7∶3)是最适宜黄瓜幼苗生长的光质条件(唐大为,2010),且最大光合速率能达到单色红光下的4倍(Hogewoning et al.,2007)。当红/蓝为8∶1时,叶用莴苣表现出明显的光合优势(闻婧,2009)。在红蓝复合光的基础上添加黄光有利于菠菜光合色素的合成,显著促进菠菜的生长(刘晓英 等,2012),添加黄光和紫光能提高樱桃番茄幼苗的光合潜能,能够缓解红蓝弱光胁迫(刘晓英 等,2010)。
南京农业大学植物光生物学实验室应用发光二极管(LED)精确调制光谱能量分布,研究不同光质对黄瓜和番茄幼苗生长的影响(苏娜娜 等,2012)。结果表明(图1),在16 h·d-1的光照周期和50 μmol·m-2·s-1的光强下,与对照白光培养相比,红光和蓝光显著提高了幼苗的叶面积、株高和壮苗指数,红光显著提高了幼苗的叶绿素含量,蓝光显著增加了茎粗;黄光和绿光则显著降低了幼苗的株高、叶面积、叶绿素含量和壮苗指数,对幼苗的生长有抑制作用。
图1 光质对黄瓜和番茄幼苗生长的影响
光质对多种蔬菜幼苗的生长、发育及光合都有显著影响。许多研究报道认为,红光有利于蔬菜幼苗茎的伸长、干物质的积累等,蓝光有利于蛋白的积累,促进抗氧化酶的活性等,组合光比单一光质更有利于蔬菜幼苗的光合和生长。
1.3 光周期对蔬菜幼苗生长和品质的影响
光周期是指光期和暗期长短的交替变化。植物通过向光蛋白感受光周期的变化,调节植物的生理特性及开花反应。
研究表明,在自然光条件下,用人工光源延长茄子幼苗照光时间,茄子幼苗的株高、茎粗和生长速率提高,其根冠比、壮苗指数、叶绿素含量及抗氧化酶活性随着补光时间的增加而增加(陈敏和李海云,2010);用高压钠灯人工光源模拟光周期试验,研究长日照(15 h·d-1)和短日照(8 h·d-1) 2种光周期对青梗菜生长的影响,结果表明长日照能显著促进叶片光合作用,提高生长速率、生物量和氮素转运效率(巫一伦和梁韶莉,2008);在光强460 μmol·m-2·s-1条件下,长日照(16 h·d-1)比短日照(12 h·d-1和8 h·d-1)有利于促进茎瘤芥(榨菜)茎的膨大(Xu et al.,2008)。此外,适当延长光周期能促进菠菜体内可溶性糖的积累,提前抽薹(刘莎莎 等,2009)。李海云等(2009)、李海云和杨玉杰(2012)研究表明,西葫芦幼苗生长、根系活力、叶片可溶性蛋白含量以及黄瓜幼苗的抗寒性长日照(24 h·d-1)处理较短日照显著提高,但降低了黄瓜的雌花节率和过氧化物酶的活性(文明玲 等,2007)。兰树斌和李建国(2009)对紫苏的研究也发现,长日照推迟了紫苏的开花日期。因而,利用照明设施对喜光蔬菜幼苗进行补光是延长光照时间的有效途径。人工补光可以很好的解决设施栽培中因地理位置、天气状况和季节变化引起的光强和光照时间不足等问题,且随着LED 技术的发展,利用LED光质效应进行育苗补光将会得到越来越多的应用,已有研究表明,LED 红光、绿光和蓝光补光均能显著提高黄瓜、辣椒和番茄的壮苗指数(崔瑾 等,2009)。
南京农业大学植物光生物学实验室研究了不同光周期对黄瓜和番茄幼苗生长的影响(图2),光源为荧光灯,光强为50 μmol·m-2·s-1。结果表明,随着光周期的延长,黄瓜和番茄幼苗株高有降低的趋势;叶面积和壮苗指数在16 h·d-1后无显著提高,相对于12、14 h·d-1有显著提高;在较长光周期条件下番茄幼苗的可溶性蛋白和可溶性糖含量相对较高(待发表)。16 h·d-1的光周期最有利于番茄和黄瓜幼苗的生长,这为工厂化育苗中选择合适的照光时间提供了科学依据。
图2 光周期对黄瓜和番茄幼苗生长的影响
蔬菜育苗过程中适当延长光照时间能增加蔬菜幼苗的壮苗指数,缩短培养周期,并能缓解冷害。但长日照却可以推迟开花时间,减少雌花节率。因此,蔬菜育苗过程的前期和后期可以选择不同的光周期,以达到前期提高幼苗素质,后期促进开花的目的。
2 光环境调控技术在蔬菜工厂化育苗中的应用前景
蔬菜工厂化育苗是一种高度专业化、现代化的种苗生产方式,由于受自然条件影响小,作物生产计划性强,生产周期短,自动化程度高,同时可进行多层立体式培育,可以节约3~5倍的土地。
蔬菜工厂化育苗中照明的成本占总耗电量的70%~80%(魏玲灵 等,2009)。目前,蔬菜工厂化育苗的人工光源多为荧光灯,由于其红外和远红光的比例较大,较多的能量以热的形式散发,增加了育苗成本。新型LED光源,具有波长可调、节能环保、安全可靠、使用寿命长、响应时间短、体积小、重量轻、发热量少等许多优于传统电光源的重要特点(Morrow,2008)。LED 作为冷光源,可近距离照射植物,能有效利用种植空间,提高单产,降低成本。因此被认为是在植物设施栽培中十分有前途的人工光源(崔瑾 等,2008)。目前LED 在植物栽培领域的应用研究已经引起全世界的广泛关注。随着能源紧缺和精细农业的不断发展,节能光源LED 取代现有植物生长光源,实现植物的高效生产,具有广阔的应用前景。
迄今为止,LED光环境调控在我国蔬菜工厂化育苗中的应用还处于起步阶段,制约我国LED光调控技术在工厂化育苗中大面积应用主要表现在4个方面:一是LED光源价格相对传统光源偏高,但随着每年20%~30%的下降和在建芯片产能的释放,高成本问题有望得到解决;二是农业用LED 成熟度需要进一步提高,相关方面的研发和经费投入不足,严重滞后于现实对农用LED 技术的需求;三是产业化和标准化仍然较低,农用LED光源还处在试验研究阶段,未形成完善的标准化技术体系,缺乏将研究成果进行转化的专业性企业,农用LED 示范工程建设和推广力度不足;四是缺乏有效的政策扶持,在LED 农业照明领域缺乏有效的科技支撑和政策支撑。
因此,借鉴国内外研究成果,进一步深入系统地研究LED光环境调控技术在我国蔬菜工厂化育苗上的应用具有重要意义。作为设施园艺面积居世界第一的大国(郭世荣 等,2012),我国急需研发符合蔬菜工厂化育苗实际的LED 照明自动控制系统、新型LED 调控装置和大型蔬菜工厂化育苗设施等。随着LED 技术的发展与生产成本的逐年下降,特别是随着我国半导体照明工程发展的不断成熟,与LED 相关的各种技术和产品必将广泛应用于蔬菜工厂化育苗的生产实践中。
陈敏,李海云.2010.不同光周期对茄子幼苗生长的影响.北方园艺,(16):53-55.
陈文昊,徐志刚,刘晓英,杨杨,王志敏,宋非非.2011.LED光源对不同品种生菜生长和品质的影响.西北植物学报,31(7):1434-1440.
崔瑾,徐志刚,邸秀茹.2008.LED 在植物设施栽培中的应用和前景.农业工程学报,24(8):249-253.
崔瑾,马志虎,徐志刚,张欢,常涛涛,刘海俊.2009.不同光质补光对黄瓜、辣椒和番茄幼苗生长及生理特性的影响.园艺学报,36(5):663-670.
高凤菊,贺洪军.2010.不同环境因子对西瓜幼苗素质的影响.山东农业科学,(6):43-46.
郭世荣,孙锦,束胜.李晶.2012.国外设施园艺发展概况、特点及趋势分析.南京农业大学学报,35(5):43-52.
胡文海,闫小红,袁丽芳,杨琴,吴章一.2011.光强在低温弱光胁迫后番茄叶片光合作用恢复中的作用.植物研究,31(2):164-168.
兰树斌,李建国.2009.不同光周期对紫苏生长发育的影响和LFY 同源cDNA片段的克隆.云南农业大学学报,24(1):144-149.
李海云,李长新,张复君,齐辉.2009.不同光周期对西葫芦幼苗生长的影响.北方园艺,(5):17-19.
李海云,杨玉杰.2012.不同光周期对黄瓜幼苗抗冷性的影响.中国农学通报,28(4):115-119.
李式军,郭世荣.2011.设施园艺学.北京:中国农业出版社.
李雯琳,郁继华,张国斌,杨其长.2010.LED光源不同光质对叶用莴苣幼苗叶片气体参数和叶绿素荧光参数的影响.甘肃农业大学学报,45(1):47-51.
刘景霞.2010.不同温度、光照和基质对辣椒幼苗生长的影响〔硕士论文〕.长沙:湖南农业大学.
刘立功,徐志刚,崔瑾,张欢.2009.光环境调控及LED 在蔬菜设施栽培中的应用和前景.中国蔬菜,(14):1-5.
刘莎莎,魏佑营,王军伟,吴静,杨天慧,崔鹏飞.2009.光周期对菠菜抽薹特性及可溶性糖和可溶性蛋白含量的影响.山东农业科学,(10):29-31,34.
刘寿东,杨再强,苏天星,费玉娟,黄川容,黄海静.2010.不同光质对温室甜椒光合特性的影响.大气科学学报,33(5):600-605.
刘晓英,徐志刚,常涛涛,郭世荣.2010.不同光质LED 弱光对樱桃番茄植株形态和光合性能的影响.西北植物学报,30(4):645-651.
刘晓英,徐志刚,焦学磊,陈卫平.2012.可调LED光源系统设计及其对菠菜生长的影响.农业工程学报,28(1):208-212.
明村豪,蒋芳玲,胡宏敏,周学超,詹锋华,吴震.2011.幼苗徒长程度对黄瓜植株生长发育及产量品质的影响.中国蔬菜,(4):29-34.
苏娜娜,邬奇,崔瑾.2012.LED光质补光对黄瓜幼苗生长和光合特性的影响.中国蔬菜,(24):48-54.
唐大为.2010.LED光源不同光质对黄瓜幼苗生长及生理生化的影响〔硕士论文〕.兰州:甘肃农业大学.
汪俏梅.2000.设施栽培中培育壮苗的一些技术措施.沈阳农业大学学报,(2):120-123.
王虹,姜玉萍,师恺,周艳虹,喻景权.2010.光质对黄瓜叶片衰老与抗氧化酶系统的影响.中国农业科学,43(3):529-534.
王秀峰,陈振德.2000.蔬菜工厂化育苗.北京:中国农业出版社:1-4.
魏灵玲,杨其长,刘水丽,杨雅婷.2009.LED 在设施园艺中的应用系列(一)LED 在密闭式植物苗工厂中的应用.农业工程技术:温室园艺,(5):13-14,47.
文明玲,牛应泽,刘小俊,冉进,房超,刘独臣,李跃建.2007.光周期处理对黄瓜花性分化及其氧化酶活性影响.长江蔬菜,(4):46-48.
闻婧.2009.LED 红蓝光波峰及R/B 对密闭植物工厂作物的影响〔硕士论文〕.北京:中国农业科学院.
巫一伦,梁韶莉.2008.两种光周期对青梗菜生物产量的影响.山西农业科学,36(11):84-85.
许莉,刘世琦,齐连东,梁庆玲,于文艳.2007.不同光质对叶用莴苣光合作用及叶绿素荧光的影响.植物生理科学,23(1):96-100.
杨盛昌,中须贺常雄,林鹏.2003.光强对秋茄幼苗的生长和光合特性的影响.厦门大学学报:自然科学版,42(2):242-247.
杨晓建,刘世琦,张自坤,马琳,张宇,尉辉.2010.不同发光二极管对青蒜苗营养品质的影响.营养学报,32 (5):518-520.
杨延杰,李天来,林多,陈宁,邹琳娜.2007.光照强度对番茄生长及产量的影响.青岛农业大学学报,24(3):199-202.
战吉宬,黄卫东,王立军.2003.植物弱光逆境生理研究综述.植物学通报,20(1):43-50.
张欢,徐志刚,崔瑾,谷艾素,郭银生.2010.光质对番茄和莴苣幼苗生长及叶绿体超微结构的影响.应用生态学报,21(4):959-965.
张立伟,刘世琦,张自坤,杨茹,杨晓建.2010.不同光质对豌豆苗品质的动态影响.北方园艺,(8):4-7.
张振贤,艾希珍,张福墁.2001.蔬菜作物光合作用研究进展.园艺学报,36(5):663-670.
周秋月,吴沿友,许文祥,黄华坤,桑小花.2009.光强对生菜硝酸盐累积的影响.农机化研究,(1):189-192.
Hogewoning S W,Maljaars H,Harbinson J.2007.The acclimation of photosynthesis in cucumber leaves to different ratios of red and blue light.Photosynthesis Research,91:287-288.
Morrow R C.2008.LED lighting in horticulture.Hortscience,43(7):1947-1950.
Wang H,Jiang Y P,Yu H J,Xia X J,Shi K,Zhou Y H,Yu J Q.2010.Light quality affects incidence of powdery mildew,expression of defence-related genes and associated metabolism in cucumber plants.Eur J Plant Pathol,127:125-135.
Xu Zhen,Wang Qiao-Mei,Guo Yan-Ping,Guo De-Ping,Shah G A,Liu Hai-Lin,Mao A.2008.Stem-swelling and photosynthate partitioning in stem mustard are regulated by photoperiod and plant hormones.Environmental and Experimental Botany,62(2):160-167.