氧化油脂造成畜禽氧化应激的途径及缓解措施

2013-02-20李宗军姚军虎杨小军刘南南

饲料工业 2013年14期

■李宗军姚军虎杨小军刘南南

（西北农林科技大学，陕西杨凌 712100）

油脂氧化酸败是油脂受空气中氧、水分或霉菌的作用生成过氧化物进而降解为挥发性醛、酮、羧酸等复杂的混合物，并产生刺激性气味的过程。油脂的氧化以引发、传递和终止3个步骤连锁进行。

正常生理状况下，动物机体可将自由基的产生和消除维持在平衡状态,并使自由基含量保持在有利无害的极低水平。但当动物代谢异常或受到外源刺激时，自由基生成量骤增，机体抗氧化系统不足以消除过多的自由基就会发生氧化应激，造成细胞氧化损伤[1-2]。

油脂作为一种高能饲料原料，可为畜禽提供必需脂肪酸和易被机体吸收利用的能量，改善饲料的适口性，但油脂在储存、加工和饲喂过程中易发生氧化酸败[3-4]。日粮中氧化酸败的油脂可通过多条途径导致畜禽氧化应激，并引发肠道炎症、肝水肿和动脉硬化等多种并发疾病[5]，降低免疫力和畜产品品质，造成经济损失。因此，正确认识氧化油脂引发畜禽氧化应激的途径并采取相应的防控措施，对提高畜禽健康水平和生产性能具有非常重要的意义。

1 油脂氧化酸败造成的畜禽氧化应激的主要途径

动物体内自由基的积累或抗氧化能力的下降均破坏机体自由基产生和消除的动态平衡，这也是造成动物氧化应激的直接原因[6]。

1.1 直接引起体内自由基的积累

油脂氧化产生的过氧化物等活性氧成分可被肠道吸收，并首先氧化胃肠细胞造成胃肠炎症。研究已证实，许多类型的胃肠炎症与食物中的活性氧有关[7-10]。Dibner等[11]通过标记公鸡的肠绒毛上皮细胞的研究发现，氧化油脂降低肠上皮细胞的存活率，促进细胞凋亡。Varady等[12]和Olivero等[13]用氧化油脂饲喂小鼠时发现，为减轻活性氧造成的氧化损伤，胃肠组织的抗氧化酶和免疫细胞因子的mRNA表达量上升。袁施彬[14]用过氧化物值为786.5 mEq O2/kg的氧化鱼油饲喂仔猪时发现，仔猪的空肠绒毛高度显著降低，且空肠黏膜固有层及黏膜下层结缔组织轻微水肿，大量嗜酸性粒细胞、浆细胞浸润。

被消化吸收的脂质在体内代谢过程中易发生β氧化，伴随着自由基的产生[6，15]。人在食用高脂食品后容易处于氧化应激状态，这与短时间内大量油脂在体内发生氧化代谢有关[16-17]。当动物体内的自由基积累到一定浓度时易诱导体脂发生过氧化[18-19]，进一步加剧了动物的氧化应激。

1.2 体脂动员间接导致体内自由基的积累

油脂氧化酸败不仅降低了油脂的营养价值，同时氧化产生的刺激性气味降低了饲料的适口性，使动物的采食量下降[20]。油脂氧化产生的醛类（如丙二醛），可与蛋白质分子中的许多活性氨基酸残基发生反应，特别是含硫氨基酸，引起蛋白质聚合[4]，降低了蛋白质消化率，同时使消化酶的酶活力下降，进而降低了饲料的消化率；此外饲喂氧化油脂造成的消化道炎症会降低消化酶分泌并造成养分吸收障碍[5,14]。饲喂氧化油脂可通过多条途径降低畜禽的能量摄入量（见图1），当动物能量需求量高时易出现能量负平衡，导致体脂动员，间接引起体内自由基的积累。

图1 油脂氧化酸败造成畜禽氧化应激的主要途径

瘤胃体外发酵表明，添加3%的过氧化物值为215 mEq O2/kg的氧化油脂时,相比于新鲜油脂添加组,粗蛋白的降解率显著降低(P=0.01)[21]。Vázquez等[22]研究发现，饲喂氧化油脂降低了奶牛的干物质采食量（P=0.04），而产奶量没有发生变化，且乳脂产量显著上升（P=0.02），导致体增重和血浆抗氧化能力显著降低。

油脂氧化引起动物能量摄入的下降量与油脂的氧化程度有关。当饲喂轻度氧化的油脂时试验动物虽然表现出轻微的氧化应激，但采食量、体增重和饲料的消化率未发生显著变化[23-26]。袁施彬[14]在断奶仔猪日粮中分别添加新鲜3种不同氧化水平的鱼油时发现，随着鱼油过氧化物值的上升，饲料转化率、粗蛋白表观消化率和表观利用率逐渐下降，且饲喂过氧化物值为1 065.74 mEq O2/kg鱼油的仔猪腹泻指数相对于对照组上升了4.3倍。

1.3 维生素E水平下降导致机体抗氧化能力降低

油脂含有大量脂溶性维生素，如维生素E。维生素E作为一种抗氧化剂在油脂氧化前大部分已被氧化，导致动物维生素E摄入量降低。Olivero等[13]发现，葵花籽油经过40次油炸后，维生素E的含量由 570 mg/kg降至 45 mg/kg。Açikgöz等[26]研究发现，饲喂氧化油脂时添加维生素E可显著降低肉鸡血液中的胆固醇和氮氧自由基的含量。Eder等[27]研究表明，氧化油脂中维生素E含量的下降可使小鼠血浆中低密度脂蛋白的氧化敏感性上升。

饲喂氧化油脂引起的自由基积累会大量消耗内源性抗氧化剂。Liu等[28]通过额外添加维生素E保证小鼠日粮中维生素E的含量均为50 mg/kg时发现，相对于饲喂新鲜大豆油，饲喂氧化大豆油的小鼠大部分器官和组织的维生素E含量显著下降。

图1所示，氧化油脂通过多条途径协同引起畜禽氧化应激。饲喂氧化油脂引起的胃肠炎症、肝水肿等并发病症，会导致畜禽激素分泌失调和代谢紊乱，进一步降低了畜禽的抗氧化能力。

2 缓解氧化油脂造成畜禽氧化应激的措施

畜禽饲养过程中常需通过添加油脂或含油脂较高的饲料原料（如膨化大豆、DDGS、米糠等）来满足高产畜禽的能量需要或降低饲料成本。油脂在储存、加工和饲喂过程中容易发生氧化酸败，而传统的抗油脂氧化措施侧重于保护提炼后的液态油脂，忽视了其他饲料原料中的油脂[1]，所以畜禽饲粮中的油脂难免会发生氧化酸败。如何缓解氧化油脂造成的畜禽氧化应激一直是营养学家和病理学家研究的热门课题。

2.1 降低氧化油脂的氧化程度或添加水平

在油脂贮存、加工过程中采取保护措施防止或降低油脂氧化[3-4]，是防止或降低畜禽氧化应激的主要措施。一旦油脂出现氧化现象，可适当降低氧化油脂的添加水平或者用新鲜油脂替代部分氧化油脂[29]。禁止在畜禽日粮中添加过度氧化的油脂。另外，要确保幼龄、妊娠和疾病的畜禽饲粮的新鲜度。

2.2 避免长期饲喂氧化油脂

长期饲喂氧化油脂会导致畜禽抗氧化能力和生产性能的下降，而短期饲喂对畜禽的不利影响不明显。Yue等[29]发现，相比于饲喂新鲜大豆油组，在饲喂过氧化物值为88 mEq O2/kg大豆油后第4周蛋鸡的产蛋量出现小幅度下降。Vázquez等[22]的奶牛饲养试验发现，在饲喂过氧化物值为240 mEq O2/kg氧化油脂后第7周奶牛血浆的抗氧化能力开始下降。

2.3 添加抗氧化剂

日粮中添加抗氧化剂一方面可降低油脂的氧化程度，减少自由基在机体中的积累；另一方面可提高机体组织器官中天然抗氧化剂的含量，增强畜禽的抗氧化能力，防止消化道和肝脏等组织器官发生氧化损伤[22，28，30-31]。Vázquez等[21]发现，添加复合抗氧化剂可显著提高瘤胃体外发酵时饲料的降解率和微生物蛋白合成量。Tavárez等[32]发现，日粮中添加复合抗氧化剂可缓解氧化油脂引起的公鸡采食量和体增重下降。Kurose等[8]研究表明，维生素E可降低胃黏膜的氧化损伤程度。

2.4 添加硒

硒是谷胱甘肽过氧化物酶活性中心的重要组成成分，谷胱甘肽过氧化物酶与过氧化物歧化酶、过氧化氢酶协同清除体内的自由基。袁施彬[14]研究表明，在仔猪氧化日粮中补充硒有助于维持机体氧化还原稳态的正常，增强免疫能力，减轻细胞的过氧化损伤。Upton等[25]研究表明，有机硒对提高机体抗氧化能力的效果优于无机硒。