蜜蜂幼虫的哺育与营养

李继莲 译

蜜蜂需要蛋白质，碳水化合物，矿物质，脂肪（脂类），维生素和水来满足正常的生长和发育。这些营养通过采集花蜜、花粉和水而获得。碳水化合物主要来自蜜蜂采集植物的花蜜或其它蜜腺。蛋白质、矿物质、脂类和维生素的饮食需求是来自蜜蜂采自不同种类的开花植物的花粉。

未成年蜜蜂的营养需求不同于成年蜜蜂。哺育蜂消化采集来的花粉后，通过生物合成一种蛋白质即咽下腺分泌物，被称为幼虫食物，主要提供给幼虫的。幼虫是蜂群中基本的蛋白质消耗者。哺育蜂饲喂给幼虫的蜂王浆的质量和成分是随着幼虫的性别、极型和年龄的不同而不同。幼虫蜂王浆（RJ），工蜂蜂王浆（WJ）和雄蜂蜂王浆（DJ）的果糖和葡萄糖所占比例不同，而且维生素和蛋白质的成分也不同。

工蜂幼虫主要以哺育蜂的咽下腺和上颚腺分泌物作为食物，但在幼虫发育阶段的第四、第五天直接被饲喂花粉。幼虫食物是由来自下咽腺分泌的一种物质构成，可能混合了蜂蜜，消化酶，水和一种乳白色物质，是一种含有下咽腺分泌物和上颚腺分泌物。在幼虫发育的头两天内被饲喂20～40%的乳白色成分（含有大部分脂类成分）和60～80%的透明成分（大部分为蛋白质）。第三天饲喂给幼虫的上颚腺分泌物下降，而且幼虫食物大部分来自下咽腺。

研究人员在一个晚上测量了从100只哺育蜂到两个正常大小的蜂群的蜂的王浆流量。为了测量流量，在哺育蜂上标记碳14-苯丙氨酸。这种标记融合到他们下咽腺（幼虫食物）蛋白质中和他们自身蛋白质中。在观察期间，允许进行交哺接触。观察结果显示出下咽腺分泌物是来自前期储存的蛋白质。

哺育蜂定期检查饲喂幼虫，因此幼虫总是有充足的食物。在幼虫发育的头3天里蜂子食物中的糖成分占18%（果糖和蔗糖），到了后两天占45%。Rortais等人（2005）计算了1只工蜂幼虫在发育阶段需要饲喂59.4 mg的碳水化合物。在春季缺乏碳水化合物，蜜源缺乏，或冬季储存不足，或收获蜂蜜的季节没有充足的碳水化合物，都会限制幼虫的孵化数量。

幼虫特别需要蛋白质，如果缺乏蛋白质会严重影响蜂群的育子。为了保持后代的质量孵化的幼虫数量可能会减少。工蜂的质量也受到幼虫饥饿状态的影响。幼虫饥饿，或其他压力可能会使蜂群虚弱。

Schmickl和Crailsheim（2001）观察了劣质花粉对蜜蜂幼虫存活率的影响，以及从产卵到幼虫封盖整个发育时期的影响，发现连续5天取食这样的花粉会导致比正常饲喂的3日龄幼虫更早出现同类相食现象，而且幼虫封盖时间缩短，4、5日龄幼虫情况会更糟。研究者认为去除花粉或减少花粉的提供也会导致幼虫的同类相食现象。幼虫的平均封盖年龄与花粉的提供具有显著相关性，在幼虫发育阶段，蜂巢内储存的花粉越少，幼虫的封盖越早。蛋白质的缺乏也会导致未封盖大幼虫数量的快速减少，这种方式弥补了花粉不足。大幼虫需要更多的花粉。此外，工蜂浆通过同类相食变得更富有蛋白质，而且大幼虫封盖早挽救了部分更大的幼虫。

DeGroot指出蜜蜂发育过程中所必须的10种氨基酸，这10种氨基酸包括：精氨酸，组氨酸，赖氨酸，色氨酸，苯基丙氨酸，蛋氨酸，苏氨酸，亮氨酸，异亮氨酸，缬氨酸。他解释说用缺乏任何一种氨基酸的蛋白质的食物饲喂蜜蜂，蜂子发育都是不可能的。饲喂1只幼虫，需要25～37.5mg的蛋白质，来源于125～187.5mg的花粉。直接饲喂给幼虫的花粉量非常少，幼虫获得的蛋白质主要是由成年蜜蜂加工过的。Babendreier等人（2004）计算了来自花粉的蛋白质大约占5%，哺育蜂通过下咽腺和酶的作用将花粉加工成高质量的幼虫食物，使幼虫发育更快。哺育蜂饲喂幼虫的食物随着幼虫的年龄而变化，小幼虫比大幼虫饲喂次数少，饲喂的量也少。

蜜蜂幼虫浆的主要蛋白质特征是通过蜜蜂头部cDNA文库获得的新的互补DNAs（cDNAs）的测序来解释的，通过蛋白质N-末端序列的测定，通过分析新获得的蛋白质和可知序列，发现蜂王浆（RJ）和工蜂浆（WJ）含有相似的主要蛋白质，而且所有的蛋白质属于一个蛋白质家族MRJP（蜂王浆主蛋白）。这个蛋白质家族含有 5 个成员（MRJP1，MRJP2，MRJP3，MRJP4，MRJP5）。蛋白质MRJP3和MRJP5是多态性的。MRJPs大概占整个幼虫浆蛋白的82～90%，他们含有相对高的基本氨基酸。这些发现支持了MRJPs在蜜蜂营养中的重要作用的观点。

蜜蜂的日常饮食中需要一些膳食脂肪（脂肪酸，固醇类和磷脂类）作为能量的来源，用于合成脂肪和糖元，作为许多细胞膜的基本结构成分。在通常情况下这种脂类需求是通过消耗花粉获得的。蜜蜂在它们的生长、发育和繁殖过程的食物中需要固醇类。一种固醇类（胆固醇）是必须的，但是蜜蜂不能合成这种成分，他们必须从食物中获得来维持正常发育。工蜂可以将可消化的植物固醇转化为24-亚甲基胆固醇，谷甾醇，豆甾醇。它们不能将植物固醇转化为胆固醇。蜜蜂食物中含有0.1%胆固醇或24-亚甲基胆固醇来保证蜂的生存和蜂子生产，但蜜蜂有时候也在没有膳食脂肪时饲养少量的蜂子。不管蜂的食物中是否含有固醇类，工蜂具有特殊的能力可以选择性地通过幼虫食物将固醇类转移给幼虫，因此可以维持24-亚甲基胆固醇在相当的水平。这就避免了工蜂缺乏固醇类的危险。

将5个有王群分成相同的有王和无王核群，秋季两群，春季三群。测量了总共10,850只1、2、3、4日龄幼虫的巢房中的蜂子食物，在无王的核群中幼虫比有王核群中同日龄的幼虫获得更多的食物。在秋天，1和4日龄的10只幼虫在有王和无王核群中分别获得食物平均为 12.8mg，16.6mg 和 145.4mg，163mg。中间日龄段的幼虫获得中间数量的食物。核群形成后开始记录食物比例的最大差别。在有王核群中，所有日龄段的幼虫获得的营养是无王核群获得的营养的124%，当失王第6天时，下降到108%。在春天，在有王和无王核群中10只1和4日龄幼虫，平均获得的食物分别为32.1 mg，43.9mg 和 126.3mg，144.7mg。再次记录核群形成后食物比例的最大差别，在有王核群中，所有日龄段的幼虫获得的营养是无王核群的获得的营养的175%。最大的增长比例是在失王后的第二天1日龄的幼虫巢房中，为201%。随着时间的推移，失王后第7天无王核群中的相对食物量降低到105%。

蜜蜂经常检查幼虫食物情况，有时候提供食物给幼虫，但是奖励饲喂的重要性从未被观察过。人为移走幼虫食物后，哺育蜂对他们的检查和饲喂比正常幼虫更频繁，这可能是一种“饥饿信号”，给去除食物的幼虫人工再提供食物，哺育蜂对它们的饲喂频率与正常蜂一样，但对它们的检查频率仍比正常的幼虫要高。这些结果说明奖励饲喂不同于检查饲喂，这也支持了假说：当工蜂检查发现幼虫巢房中的食物量低于某个最小临界值时，会在幼虫巢房中储存食物。

建立在对蜜蜂幼虫的饲喂行为和营养需求的日益理解基础上，一种新而简单的蜂巢外饲养蜜蜂技术已形成。把1日龄的幼虫转入到培养皿中，分6个不同的时间阶段饲喂幼虫。结果发现这6个时间阶段的幼虫在体重、存活率或卵巢数量没有任何差异，但是比在蜂箱中饲养的蜜蜂的体重更重，卵巢更大。这说明蜜蜂可以在蜂巢外饲养而不需要补充食物。这项技术降低了劳动力，而且为研究者们提供了蜂巢外饲养更多的蜂。