蜜蜂的寿命

蜜蜂的寿命

社会性昆虫的特点是含有重叠世代的成年个体、级型分化体系（具繁殖功能及不具繁殖功能的个体分化）以及对幼龄个体的合作性照料。蜜蜂是社会性昆虫，不同级型的蜜蜂，发育时间及寿命不同。雄蜂的发育历期为24天，在春季及夏季的平均寿命为21~32天。某些情况下雄蜂可以至少存活59天。工蜂发育历期为21天，其寿命在不同的季节变化较大。夏季工蜂寿命平均为15~38天，春天和秋天平均为30~60天，冬天为150~200天。蜂王发育历期最短（16天），寿命最长，可以存活数年。

幼虫发育为工蜂还是蜂王与其3日龄前得到的食物的质量和数量有关。食用蜂王浆的幼虫发育为蜂王，而食用腺体分泌物、蜂蜜及花粉混合物的幼虫发育为工蜂。工蜂和蜂王的基因型相同，但寿命却有明显不同，这种蜜蜂雌性的二态性是很多研究者的研究兴趣点之一。生理学上，发育成蜂王的幼虫保幼激素水平较高，可以阻止5日龄蜂王幼虫的卵巢的细胞凋亡。保幼激素的水平还与可激活蜂王发育通路中基因转录的蜕化类固醇的滴度有关。胰岛素信号和TOR（雷帕霉素目标）通路为蜂王-工蜂分化的主要调节器。

发育为成蜂后工蜂即开始衰老过程。工蜂通常在羽化后两到三周开始采集行为，工蜂开始采集的时间是决定其寿命长短的主要因素。蜜蜂从事采集，便开始了自然衰老过程。衰老是依赖于年龄的死亡风险的增加或行为方面的功能性下降。

蜜蜂的衰老研究集中在外源死亡因子（捕食、天气）和蜜蜂行为（哺育与采集）的分析。阻止蜜蜂离开蜂巢或促使蜜蜂提前进行采集可以延迟或加速蜜蜂的衰老，未从事采集的蜜蜂的存活时间比采集蜂长8倍。蜜蜂的衰老过程开始于采集行为，即使其行为表现似乎无变化，但工蜂对炎热、干燥、饥饿等压力的生理抵抗力减低，血细胞总数下降。

哺育到采集的行为转变似乎由保幼激素协调，工蜂的保幼激素水平随日龄增长而增加：哺育蜂的保幼激素水平较低，采集蜂的保幼激素水平较高。哺育蜂有发育很好的咽下腺和高水平的脂肪体以及卵黄蛋白原。寒冷季节和夏季羽化的蜜蜂的生理状态不同。寒冷季节羽化的蜜蜂有发育良好的咽下腺，较高的卵黄蛋白原和较低的保幼激素。

Ribbands报道较晚开始采集行为的蜜蜂的采集时间较短，对其衰老过程也会有所影响。通过测定自由生存的蜜蜂的糖原水平，Neukirch推测较老的采集蜂经历了直接影响其寿命的生理变化，认为幼龄采集蜂可以补充糖原储备，而老龄采集蜂的这种能力会削弱，其能量供给被耗尽后便死在野外。而Schmid-Hempel和Wolf实验认为：工蜂有固定的寿命，与其在巢外待的时间无关，蜜蜂的寿命不依赖于外源的死亡因素。Tolfiski在实验中训练工蜂采集人工花，以减少外源因素引起的死亡，发现老龄采集蜂在蜂箱与人工花之间采集和飞行的时间较长，认为采集蜂的飞行能力因衰老而下降。与此相反，对已知日龄的自由飞行蜜蜂的存活分析表明，尽管大约在从事采集10天后蜜蜂的飞行能力下降，但多数蜜蜂（79%）在达到此日龄前就已死亡，并且蜜蜂死亡率比较稳定。由此实验者推论出蜜蜂的寿命由于捕食或其他外源死亡因素的影响而受到限制。

为分析内在及外源的死亡因素对蜜蜂寿命的影响，Rueppell等人比较了受保护的环境内（飞翔笼）及自然环境下采集蜂的寿命，实验中还人为控制飞翔笼内蜜蜂的飞行时间，结果显示自由飞行的蜜蜂比飞翔笼内蜜蜂的死亡率高，但两组蜜蜂的死亡率都随日龄增大而升高。飞翔笼内不同的飞行时间对蜜蜂寿命没有总体影响。首次采集的日龄与采集期限呈负相关，表明提前进入采集行为与蜜蜂的衰老相关。但在另一实验中，Rueppell等人分析了采集蜂的死亡率及其行为表现，发现工蜂死亡率随日龄增加而提高，但其行为并没有随日龄增加而衰退。

为消除采集蜂面临的外来危险及精力支出的影响，Remolina等人进行实验，阻止哺育蜂向采集蜂转变，检测日龄较大的哺育蜂是否对饥饿、炎热和氧化损伤等压力更为敏感。研究发现，日龄较老的蜜蜂的压力抵抗力下降，并且衰老表现在30日龄前都较为明显，由此认为哺育蜂的寿命受内在的衰老因素影响，而与外在的死亡压力无关。虽然也有一些持相反观点的报道，但总体来说研究证据支持工蜂（哺育蜂和采集蜂）经历衰老过程。

除早期的交配飞行以及后来的分蜂之外，蜂王不会离开蜂箱，蜂巢的物理结构和工蜂的抵御行为使成年蜂王免受捕食者和极端环境的影响，这可能增加它们寿命较长的机会。针对工蜂、蜂王的寿命差异机制问题，Remolina和Hughes综述了较为突出的三种解释：氧化应激反应，免疫活性以及内分泌信号。

氧化应激理论认为累积的氧化损伤引起老化。寿命较长的生物体如蜂王，生成活性氧的速率较低，可以更有效的消除活性氧或更好的修复氧化损伤，以降低损伤的积累。活性氧即通常所说的自由基，作为新陈代谢的副产品在细胞内连续形成。这些自由基可以损伤脂肪、蛋白和核酸。如果被损坏的分子不能被超氧化物歧化酶和过氧化氢酶等解毒酶很快消除，就会积累。Corona等人比较幼龄蜂王、老龄蜂王及工蜂的不同组织（头、胸、腹）中与细胞修复有关的8种抗氧化剂基因及线粒体蛋白的mRNA水平。抗氧化剂和修复基因的表达随蜂王年龄增长下降很快，在工蜂中随日龄增长而增加或不变，在老龄蜂王中比在老龄工蜂中的表达水平低。Corona等人还比较了类似日龄的蜂王和工蜂对农药的抵抗力，发现蜂王对这种氧化压力的抵抗力更强。

动物老化的一个普遍特点是免疫效率的退化。昆虫拥有细胞免疫机制和体液免疫机制，可以识别和消除外来的组织及病原体。细胞免疫与血细胞相关，血细胞可以识别并吞噬血淋巴中的外源物体，还可以形成细胞群以包裹较大的外源物，形成结节诱捕入侵的细菌。除了细胞免疫，蜜蜂在脂肪体中还合成抗菌肽，对细菌感染做出反应。Amdam等人报道，采集蜂比哺育蜂的血细胞数量少，而细菌和结节的数量较多，但他们认为这种差异更可能由蜜蜂的行为角色而非日龄确定。此结论在采集蜂逆转为哺育蜂的实验基础上得出。逆转为哺育蜂的工蜂日龄较大，其生理状态与正常日龄的哺育蜂类似（保幼激素滴度较低、卵黄蛋白原滴度较高、增大的咽下腺），但比同日龄采集蜂的血细胞数量多。

Schmid等人报道，蜂王、工蜂和雄蜂的血细胞数量随日龄增加而降低，较老的哺育蜂和采集蜂与日龄较小的对照蜂相比较，含有的血细胞数量少，这表明血细胞降低与日龄相关，而非依赖于其从事的行为。

内分泌信号涉及到调节新陈代谢、发育、繁殖和寿命的胰岛素及胰岛素样的信号通路。胰岛素信号被认为是蜂王和工蜂寿命差异的一个决定性因子。最近的研究认为，胰岛素样信号通路与卵黄蛋白原和保幼激素相互作用对蜜蜂的寿命进行调节，这种相互作用可能是蜂王长寿及高繁殖力的关键。蜜蜂的保幼激素和卵黄蛋白原的丰度呈负相关：蜂王中低水平的保幼激素使得卵黄蛋白原的滴度提高，而采集蜂中高水平的保幼激素使卵黄蛋白原的滴度下降。

丁桂玲 译