青石冈林场木荷杉木混交林更新演替研究

曾思齐，张 敏，肖化顺，黄炎俊，甘静静，彭其龙

（中南林业科技大学，湖南 长沙410004）

青石冈林场木荷杉木混交林更新演替研究

曾思齐，张 敏，肖化顺，黄炎俊，甘静静，彭其龙

（中南林业科技大学，湖南 长沙410004）

为了解青石冈林场4类木荷杉木混交林更新演替情况，为森林合理经营提供依据，以便对林分加以适当的人工干预及引导，避免森林逆向演替，利用分层频度法对湖南省炎陵县青石冈林场4种木荷杉木混交林进行更新演替趋势分析。结果表明：林分5杉4木1甜+马+尖-红-山将演替为木荷、甜槠和细叶青冈占优势的常绿硬阔混交林群落；林分5杉3木1甜1细-合-椆-马-山-雷-白将演替为甜槠、白栎、木荷、杉木占优势的常绿针阔混交林群落；林分6木3杉1茅-细在一定时期内仍为木荷、杉木占优势的常绿针阔混交林群落；林分5木5杉-檫-樱将演替为黄檀、杉木和木荷占优势的常绿落叶针阔混交林群落;样地1、2的更新状况均为良好，样地3更新状况中等，样地4更新演替可能存在困难。

木荷杉木混交林; 分层频度法；演替趋势；更新

在森林中，群落的更新演替很常见，而且是有规律可循的[1-5]。自从20世纪初Cowles、Clements等建立群落演替理论以来，演替研究已成为生态学研究的热点之一[6]。演替是指植物群落随时间变化的生态过程，是在一定地段上群落由一个类型变为另一类型的质变且有顺序的演变过程[7-8]。森林演替理论研究的目的，即在于预见和控制[9]。随着人类活动的日益扩大，原生植被越来越少，次生林的研究就显得格外重要，成为演替中的重点研究领域[10]。研究次生演替能使人们了解演替规律，为经营方针提供依据[11]，通过人工干预、引导和加速植被的演替，以实现理想的目标功能[12]，避免次生林逆向演替。在国内，刘慎谔[13]早在20世纪60年代初就提出阔叶红松林经过不同干扰后形成各种次生林，次生林又发展为针阔混交林，并认为影响演替的主要因子是光，对次生林演替规律做出了突出贡献；陈大坷[5]等指出沟谷硬阔叶林比较稳定，而白桦林、杂木林等软阔叶林向硬阔叶林演替。赵宝珠[14]提出，幼苗幼树数量、质量和种类成分对森林演替趋势具有决定性的作用[14]。到目前为止，对木荷、杉木[8]混交林更新演替研究较少，故笔者以湖南省炎陵县青石冈林场木荷杉木混交林为研究对象，研究4种木荷、杉木混交林更新演替趋势，以期对各林分未来演替方向进行预测，对合理利用、改造及经营森林提出建议。

1 研究区概况

研究区位于湖南省株洲市炎陵县东南部青石冈国有林场，地处罗霄山脉中段，井冈山西麓，为南岭山地向湘中丘陵过渡的边缘地带，属中 山地貌，东经 113°34′45" ～ 114°07′15″， 北 纬26°03′03" ～26°38′30"。最高海拔2 115.4 m（酃峰），属湖南第一高峰，最低海拔166 m。研究地属中亚热带季风湿润气候区，年平均气温17.3 ℃，大于10 ℃的积温为5 405 ℃；年平均降水量1 496.7 mm，相对湿度86%，无霜期266 d。海拔650～1 200 m为黄壤，1 200～1 700 m为暗黄棕壤。

2 研究方法

2.1 数据来源和预处理

于2012年6～8月对研究区具有代表性的典型地段设立样地进行调查。设置10 m×10 m的4块样地，编号1、2、3、4，在每个样地中对主林层（即林冠层）、演替层（2.0 m＜树高＜林冠层高度)的乔木进行每木检尺，记录树种、树高及胸径。将每个样地分为4个5.0 m×5.0 m 的小样方，在每个小样方中对更新层(树高＜2.0 m)的幼苗、幼树进行调查，记录树种、树高、地径（测量工具为电子游标卡尺）及健康状况（好，中，差）。记录样地的经纬度、海拔、坡度、坡向、坡位、郁闭度及枯落物厚度等基本情况，并计算树种组成（见表1）。

表1 样地基本情况Table 1 Basic information of experimental plots

2.2 分层数量分析

采用分层频度法统计各样地中各乔木树种在各层（更新层、演替层及主林层）的数量。更新层中，根据健康状况（好，中，差）来计数株数，若为“好”计1株，“中”计0.5株，“差”计0株。计算某个树种在某个层次中的更新数量占该树种在所有层次中更新总数的百分比,计算公式为：

式中：P为某个树种在某个层次中的更新数量占该树种在所有层次中更新总数的百分比；Ni为某个树种在某个层次（更新层、演替层或主林层）中的更新数量；N为该树种在所有层次中的更新总数。

根据各树种分层数量及其分配比例，分析其种群动态(进展型、稳定型或衰退型)，预测群落的更新演替趋势。

3 结果与分析

3.1 第一类（5杉4木1甜+马+尖-红-山）演替趋势

由表2和图1可知，样地1中木荷在各层（主林层、演替层和更新层）的数量比例依次为9.9%、32.1%和36.4%，属于进展型种群[15]，而且在更新数量上具有优势（28.5%），将演替为群落的优势种群；甜槠在各层中的比例为6.3%、2.1%和91.7%，属进展型种群，其更新数量居第二位（26.7%），将演替为群落的亚优势种群；细叶青冈在各层中的比例为0、5.9%和94.1%，在主林层中没有出现，但在演替层和更新层呈塔形分布，故属潜在进展型种群[15]，因其更新数量较多，居第三位（19.4%），将演替为主要伴生种；茅栗在各层中的比例为0、13.0%和87.0%，亦属潜在进展型种群，其更新数量居第四位（12.1%），将演替为群落的伴生种；杉木在各层中的比例为17.9%、57.1%和25.0%，属稳定型种群，其更新数量居第五位（4.2%），将演替为群落的伴生种；依据红楠、山苍子在各层中的频度，均将演替为群落的伴生种；尖栗和马尾松只在主林层或演替层见少量分布，属偶见种[16]，在更新层未见分布，为衰退种，终将消失；樱桃、东方古柯和南岭山矾在主林层及演替层没有分布，有少量更新，各自种群动态趋势尚难判定。因此，样地1中林分将演替为以木荷为优势种，甜槠为亚优势种，细叶青冈、茅栗为主要伴生种，杉木、红楠、山苍子为伴生种，樱桃、东方古柯和南岭山矾可能为伴生种的常绿硬阔混交林群落。

表2 各样地更新树种分层数量及比例Table 2 Number and proportion of every species in each layer of experimental plots

续表2The continuation of table 2

图1 样地1各树种更新数量占样地更新总数百分比Fig. 1 Number and percentage of every species in regeneration layer in stand No. 1

3.2 第二类（5杉3木1甜1细-合-椆-马-山-雷-白）演替趋势

根据表2和图2，样地2中甜槠在各层的数量比例分别为3.8%、20.3%和75.9%，属进展型种群，因其更新数量居首位（42.6%），将演替为群落的优势种群；白栎在各层中的比例为0、22.6%和77.4%，属于潜在进展型种群，其更新数量居第二位（17.0%），将演替为群落的亚优势种群；木荷、杉木在各层中的比例依次为10.7%、64.3%、25.0%，以及28.0%、36.0%、36.0%，均属稳定型种群，其更新数量分别居第四位（5.0%）和第三位（6.4%），将演替为群落的主要伴生种；马尾松、茅栗在各层中的比例均为0、40.0%、60.0%，均属潜在进展型种群，其更新数量均居第五位（4.3%），将演替为群落的伴生种；东方古柯、椆、红楠、白木乌桕、漆树、山苍子、枫香在主林层没有分布，在演替层和更新层均有少量分布，均将演替为群落的伴生种；细叶青冈、合欢、红枝柴、雷公鹅耳枥在主林层或演替层有少量分布，但均未见有更新，为衰退种，最终将消失；南岭山矾、黄檀、山胡椒和油桐在主林层和更新层未见分布，有一定数量的更新，种群动态难以确定。因此，样地2中林分将演替为以甜槠为优势种，白栎为亚优势种，木荷、杉木为主要伴生种，马尾松、茅栗、东方古柯、椆、红楠、白木乌桕、漆树、山苍子、枫香为伴生种，南岭山矾、黄檀、山胡椒和油桐可能为伴生种的常绿针阔混交林群落。

图2 样地2各树种更新数量占样地更新总数百分比Fig. 2 Number and percentage of every species in regeneration layer in stand No.2

3.3 第三类（6木3杉1茅-细）演替趋势

样地3于调查前几个月前进行过抚育，部分小径阶木被砍伐掉了，故而多个树种在演替层几乎没有分布，由表2和图3可得，样地3中木荷在各层的数量比例分别为10.7%、0和89.3%，属潜在稳定型种群，因其更新数量居第一位（40.3%），将演替为群落的优势种群；杉木在各层中的比例为12.5%、18.8%和68.7%，属于进展型种群，其更新数量居第二位（17.2%），将演替为群落的亚优势种群；茅栗在各层的数量比例为14.3%、0、85.7%，属潜在稳定型种群，其更新数量居第四位（9.4%），将演替为群落的伴生种；细叶青冈虽在主林层和演替层均有极少量分布，但没有更新层，终将消失；椆、东方古柯、红楠、南岭山矾、甜槠、红枝柴、尖栗和白栎等在主林层及演替层没有分布，均有一定数量的更新，各自种群动态趋势尚难确定。因此，样地3中林分将演替为以木荷为优势种，杉木为亚优势种，茅栗为伴生种，椆、东方古柯、红楠、南岭山矾、甜槠、红枝柴、尖栗和白栎等可能为伴生种的常绿针阔混交林群落。

图3 样地3各树种更新数量占样地更新总数百分比Fig. 3 Number and percentage of every species in regeneration layer in stand No.3

3.4 第四类（5木5杉-檫-樱）演替趋势

样地4于调查前几个月前进行过抚育，部分小径阶木被砍伐掉了，故而演替层几乎没有树木分布，由表2和图4可知，样地4中黄檀在各层的数量比例分别为0、2.7%和97.3%，属进展型种群，因其更新数量位居第一（34.6%），将演替为群落的优势种群；杉木在各层中的比例为21.9%、0和78.1%，属于潜在稳定型种群，其更新数量居第二位（24.0%），将演替为群落的亚优势种群；木荷在各层中的比例为28.6%、0和71.4%，其更新数量居第三位（14.4%），将演替为群落的主要伴生种；樱桃为潜在稳定型种群，将演替为伴生种；梓木仅在主林层有少量分布，没有演替层和更新层，属衰退种，最终将消失；白栎、椆、东方古柯、尖栗、马尾松、茅栗、雷公鹅耳枥、漆树、甜槠等因其在主林层和演替层中均没有或极少有分布，各自种群动态趋势尚难判定。因此，样地4中林分将演替为以黄檀为优势种，杉木为亚优势种，木荷为主要伴生种，樱桃为伴生种，白栎、椆、东方古柯、尖栗、马尾松、茅栗、雷公鹅耳枥、漆树、甜槠可能为伴生种的常绿落叶针阔混交林群落。由于演替层树木分布极少，因此成功演替的前提是更新层树木大量进入演替层。

图4 样地4各树种更新数量占样地更新总数百分比Fig. 4 Number and percentage of every species in regeneration layer in stand No.4

4 结论与讨论

4.1 结 论

湖南炎陵青石冈林场的4种木荷、杉木混交林演替趋势为：林分5杉4木1甜+马+尖-红-山将演替为木荷、甜槠和细叶青冈占优势的常绿硬阔混交林群落；林分5杉3木1甜1细-合-椆-马-山-雷-白将演替为甜槠、白栎、木荷、杉木占优势的常绿针阔混交林群落；林分6木3杉1茅-细中木荷、杉木在自身林下更新较好，在一定时期内仍为木荷、杉木占优势的常绿针阔混交林群落；林分5木5杉-檫-樱将演替为黄檀、杉木和木荷占优势的常绿落叶针阔混交林群落。

样地1、2的更新状况均为良好，林下有大量幼苗、幼树储备（更新苗总数＞10 000株/hm2），可任其自然演替。可知，郁闭度为0.7左右时，有利于更新。样地3更新状况中等（5 000＜更新苗总数=6 400＜10 000株/hm2），造成这种情况的原因可能是因为样地3平均草本盖度约为20%，草本平均高约为0.8 m，草本层会遮蔽或减少光照，与更新苗竞争养分、水分，造成不能更新或更新苗的死亡，基本上可以自行完成更新演替。样地4中，由于郁闭度过大（0.8），演替层树木本来就很少，加之不合理的人为干扰，中小径阶木基本被伐除了，造成演替层林木数量极少，不利于林分进行更新演替。

可见郁闭度过大不利于更新演替，究其原因，郁闭度过大，则林内透光度很低，导致植株从更新层进入演替层出现困难，长此以往，不利于林分可持续发展。可以伐除部分劣势木，以增加林内透光度，促进更新层苗木大量进入演替层，保证正常更新演替的进行。盲目进行人为干扰，不遵循自然演替规律，也会阻碍林分正常更新演替，因此，人为干扰应建立在对林分演替知识了解较多的前提下，对森林的经营管理必须建立在掌握更新演替规律的基础上。

4.2 讨 论

本研究仅选取了4类木荷杉木混交林进行研究，且调查数据仅涉及各林分现状，要想更深入地了解木荷杉木混交林演替规律，还应选取更多具有代表性的林分，且应进行长期的动态研究，有助于了解各环境因子对演替的影响以及次生林长期的演变规律，为合理利用、改造和经营森林提供可靠的依据。

[1] 王承义,刘关彬.长白落叶松人工林的自发演变过程[J].林业科技,2001,26(1):12-14.

[2] 朱志成.陕北黄土高原辽东栎林的类型和演替[J].西北大学学报,1991,21(1):57-71.

[3] 安树青,张久海,谈健康，等.森林植被动态研究述评[J].生态学杂志,1998,17(5):50-58.

[4] 付恒良,王树明.穆棱林区天然次生林演替特点及天然更新[J].林业科技,1997,22(2):18-21.

[5] 陈大坷,周晓峰,祝 宁,等.天然次生林-结构、功能、动态与经营[M].哈尔滨:东北林业大学出版社,1994.

[6] Clements F E. Plantsuccession: An analysis of the development of vegetation[M]. Washington：Publication No.242.arnegie Insushington, 1916.

[7] 彭少麟.南亚热带森林群落动态学[M].北京:科学出版社,1996: 1-444.

[8] 朱宁华,姚金雨,周国英,等.人工杉木过熟林景观植被天然更新调查研究[J].中南林业科技大学学报,2011,31(3):106-110.

[9] 徐化成,李长喜,唐 谦.北京地区油松生态型变异的研究[J].林业科研究,1992,65(2)：142-148.

[10] 周晓峰,李俊清.次生黄波罗林的研究[J].东北林业大学学报,1991,19(4):140-141.

[11] 孙洪志,屈红军,任青山.黑龙江省次生林研究进展[J].森林工程,2003,19(4):19-12.

[12] 潘百明,蒋日红,谢 强,等.姑婆山天然植被的种群组成和群落演替分析[J].林业资源管理,2010(3):64-68.

[13] 刘慎谔.动态地植物学-基本理论的探讨和应用[M].北京:科学出版社,1985.

[14] 赵宝珠.辽宁省实验林场天然柞林更新演替趋势的调查研究[J].辽宁林业科技,1996(2):19-23.

[15] 佟静秋,牟长城,赖富丽. 哈尔滨城市人工林自然演替趋势[J].东北林业大学学报,2009,37(3):24-25.

[16] 尹炳梅.武汉市半自然群落的特征研究[D].武汉:华中农业大学,2007.

Study on regeneration and succession of mixed forest of Schima superb and Cunninghamia lanceolata in Qingshigang Forest Farm

ZENG Si-qi, ZHANG Min, XIAO Hua-shun, HUANG Yan-jun, GAN Jing-jing, PENG Qi-long
(Central South University of Forestry and Technology, Changsha 410004, Hunan, China)

In order to know the state of regeneration and succession of the Schima superb and Cunninghamia lanceolata mixed forest in Qingshigang Forest Farm, layered frequency method was used to analyze the trend of regeneration and succession of four kinds of S. superb and C. lanceolata mixed forest in Qingshigang Forest Farm in Yanling county, Hunan province, to provide a reasonable basis for the management of the forest so that proper human intervention and guidance could be given to avoid the forest reverse regressive succession. The results show that the forest stand No.1 developed into a evergreen broad-leaved forest dominated by S. superb,Castanopsis eyeri and Cyclobalanopsis gracilis; The forest stand No.2 evolved to the needle and broad-leaved mixed evergreen forest dominated by C. eyeri, Quercus fabri, S. superb and C. lanceolata; The forest stand No.3 still was a needle and broad-leaved mixed evergreen forest dominated by S. superb and C. lanceolata; The forest stand No.4 developed into a evergreen and deciduous, needle and broad-leaved mixed forest dominated by Dalbergia hupeana, C. lanceolata and S. superb. The states of regeneration of stand No.1 and No.2 were good, that of No. 3 was medium while No.4 was bad.

Schima superb and Cunninghamia lanceolata mixed forest; layered frequency method；succession trend；re-generation

S718.54+1

A

1673-923X(2013)01-0001-06

2012-10-10

林业公益性行业项目 “南方集体林区次生林抚育间伐与高效利用技术研究”（201004032）

曾思齐（1957-），男，湖南新化人，教授，博士，博士生导师，主要从事林学、林业生态工程方面的教学与研究；E-mail：zengsiqi@21cn.com

[本文编校：谢荣秀]