水分亏缺对玉米籽粒形成的影响

梁哲军，齐宏立，王玉香，董 鹏，张冬梅，南雪琴，杨印斌，王 华

（山西省农业科学院棉花研究所，山西运城044000）

玉米穗粒数的形成受雌穗抽丝的总小花数、受精小花数以及受精后小花发育成为有效籽粒的总数决定[1]。抽雄吐丝期不利环境影响玉米的果穗结实率，较低的雌穗小花结实数影响产量的进一步提高[2-3]。前人研究表明，不同生育时期土壤水分亏缺对玉米产量影响不同，其中，扬花期影响最大，其次为拔节期，苗期影响最小，并且随着亏缺时间的延长而呈加重趋势[4]。水分亏缺对玉米花丝的影响程度大于花粉，会使花丝伸长受阻，抽不出或抽出过晚，影响受精；但花粉在很低的水势下也可以完成授粉过程[5]。水分亏缺对玉米子房也会造成一定的伤害，影响玉米穗粒数[6]。以往研究主要集中在土壤水分亏缺后对玉米生理特性及产量的影响，而对于籽粒形成以及发育的报道相对较少[7-11]。

本研究旨在阐释水分亏缺对玉米籽粒形成的影响原因，为制定玉米抗旱节水方案及玉米不同时期干旱后的补偿技术提供理论参考。

1 材料和方法

1.1 试验设计

试验于2010 年在山西省农业科学院棉花研究所牛家洼试验农场自动旱棚进行，试验品种为郑单958。采用池栽，池区面积为2 m×2 m，深2 m，池区四周用水泥层隔离（以防不同处理之间水分水平侧渗）。共设4 个处理，T1（CK）：全生育期水分适宜，为田间最大持水量的75%±5%；T2（短期水分亏缺）：4～9 叶期土壤水分含量为田间最大持水量的55%±5%，其他时间水分适宜；T3（中期水分亏缺）：4～13 叶期土壤水分含量为田间最大持水量的55%±5%，其他时间水分适宜；T4（长期水分亏缺）：4～16 叶期土壤水分含量为田间最大持水量的55%±5%，其他时间水分适宜。每个处理3 次重复。试验用土为普通褐土、中壤，有机质含量1.32%，速效氮121.6 mg/kg，速效磷38.3 mg/kg，速效钾162.2 mg/kg，土壤容重1.31 g/cm3，含水量11.3%，最大田间持水量23.8%。种子经催芽处理后于6 月3 日播种，3 叶期统一定苗为7.5 株/m2。

1.2 土壤水分控制

根据土壤含水量进行均衡供水，补水量采用水表控制。

W＝r×H×A（W上－W下）

式中，W 为补水量，r 为不同土层土壤容重，H 为土层深度，A 为池区面积，W上为设计灌水量上限，W下为设计灌水量下限。

播前7 d 测定各池区0～20，20～40，40～60，60～80，80～100，100～130 cm 土层土壤水分含量，计算并补水至田间持水量的80%。根据试验设计要求，在玉米整个生育期中，当土壤含水量降至设计下限时要及时补水至设计上限。

1.3 测定方法

1.3.1 小花分化 吐丝前选取生长健壮、长势一致的植株20～30 株挂牌标记，记录不同部位花丝吐出时间。于吐丝后10 d，雌穗小花完全分化结束后，摘取3～5 个果穗，剥去苞叶，轻轻抖动，记录每个雌穗脱落的花丝数和虽未脱落但基部萎缩的花丝数，2 部分合计为受精小花数；记录未脱落的新鲜花丝数，为未受精的小花数；记录未抽丝的小花数。3 部分合计为雌穗分化的小花数，并计算小花受精率、结实率、籽粒败育率、总结实率、总败育率。

小花受精率＝受精小花数/ 总小花数×100%；小花结实率＝穗粒数/ 受精小花数×100%；籽粒败育率＝（受精小花数- 穗粒数）/受精小花数×100%；总结实率＝穗粒数/总小花数×100%；总败育率＝（总小花数- 穗粒数）/总小花数×100%。

1.3.2 花丝及雌穗生长发育 吐丝前选取生长健壮、长势一致的植株20～30 株挂牌标记，待雌穗从叶鞘中露出时，将标记植株雌穗套袋。从抽丝当天开始至吐丝后5 d，每天同一时间取套袋雌穗，测量露出部分的花丝长度、剥除苞叶以及花丝后称裸穗鲜质量；以排水法测定鲜穗体积；105 ℃杀青30 min 后于80 ℃烘干至恒质量，称雌穗的干质量。

1.3.3 同步授粉试验、籽粒灌浆动态及物质代谢

玉米抽丝前，于各小区选取生长健壮、整齐一致的植株30～40 株挂牌标记，待雌穗从叶鞘中露出时，将植株雌穗套袋。抽丝后第3 天人工统一授粉，分别在授粉后5，10，15，20 d（灌浆前期）；25 d（灌浆中期）；35，45，55 d（灌浆后期），选取有代表性植株5 株，分别取穗顶部与中下部籽粒。顶部籽粒取样部位为穗顶部至下3～13 环，中下部籽粒为23～33 环。各部位样粒分别混合后随机取100 粒，称取鲜质量；排水法测定体积；105 ℃烘15～20 min 杀死组织于80 ℃烘干至恒质量，测定干质量（含水率）。

1.3.4 收获测产及考种 成熟期每小区收获内侧2 行进行测产，考察穗长、穗粗、秃尖长、穗行数、行粒数、穗粒数、千粒质量、瘪粒数。

2 结果与分析

2.1 土壤水分亏缺对玉米穗部性状的影响

不同水分处理对玉米穗部性状的影响如表1 所示。

表1 不同水分处理对玉米穗部性状的影响

从表1 可以看出，不同时期土壤水分亏缺处理对玉米穗粗和穗行数影响不显著。T4处理玉米穗长显著降低，但T2，T3处理玉米穗长与对照间差异不显著。玉米秃尖长、瘪粒数随土壤水分亏缺时期后移呈现增加趋势，T3处理秃尖长、瘪粒数分别比对照提高52.6%，17.4%，行粒数比对照降低12.0%。T4处理秃尖长、瘪粒数分别比对照提高173.7%，65.7%，行粒数比对照降低21.4%。说明适宜的水分可以促进玉米穗部籽粒发育，减少败育率，而拔节期后土壤水分亏缺会导致玉米籽粒发育不正常，瘪粒数增加，降低玉米穗部籽粒数。

2.2 土壤水分亏缺对玉米雌雄穗开花间隔期的影响

玉米雌雄穗开花时间通常不一致，雄穗常先于雌穗开花，导致雌雄穗开花间隔期（ASI）产生。在本研究中，T2处理ASI 平均为1.2 d，与对照差异不显著。T3处理ASI 平均为3.8 d，T4处理ASI平均为5.2 d，且二者与对照间差异达到显著水平（图1）。说明随着土壤水分亏缺时间的后移，玉米雌雄穗开花间隔期延长。

2.3 土壤水分亏缺对玉米不同部位花丝抽出时间的影响

不同水分处理主要影响玉米小穗上部花丝的抽出时间（图2），对下部和中部花丝抽出时间没有明显影响。在不同部位花丝抽出时间中，玉米中部花丝最早抽出，抽出时间平均为1.2 d；其次抽出的为下部花丝，抽出时间平均为2 d；T2处理玉米穗下部和上部花丝同时抽出，而T3和T4处理延长了上部花丝抽出时间。T3处理上部花丝抽出时间平均为3.2 d；T4处理上部花丝抽出时间平均为4.3 d。说明随着水分亏缺时间的延长，上部花丝抽出时间延长，且上部花丝抽出时间与籽粒败育率高度相关（r＝0.880 3）。

2.4 土壤水分亏缺对玉米小花分化和穗粒数形成的影响

穗粒数的形成不仅取决于雌穗分化的总小花数、受精小花数，还取决于受精后小花的发育。在本研究中，不同水分亏缺处理对玉米总小花数影响不同（表2）。T2处理总小花数高于对照处理，T3处理与对照差异不显著，T4处理总小花数显著低于对照。T3，T4处理小花受精率降低，小花受精数显著降低，总结实率降低，总败育率提高，导致穗粒数降低。从以上分析可以看出，T3穗粒数降低主要是由于受精后小花发育不良引起，T4处理穗粒数降低与总小花数、受精后小花发育不良2 个因素均有关系。

表2 不同时期土壤水分亏缺对玉米小花分化和穗粒数形成的影响

2.5 土壤水分亏缺对玉米穗籽粒发育的影响

不同水分处理条件下，玉米不同部位籽粒体积发育动态表现不同，但均呈现“S”型增长趋势（图3）。在授粉后0～10 d，不同处理上部百粒籽粒体积差异不显著。授粉10 d 后上部百粒籽粒体积增长速度加快，水分适宜处理（T1，T2）下体积的增长速度高于T3和T4处理。至灌浆结束（授粉后55 d），T2处理上部百粒籽粒体积为40.3 mL，日平均增长速率为0.73 mL/d，与对照差异不显著；T3处理上部百粒籽粒体积为36.7 mL，日平均增长速率为0.67 mL/d，低于对照；T4处理上部百粒籽粒体积为27.7 mL，日平均增长速率为0.50 mL/d，显著低于对照（P＜0.05）（图3-A）。

不同处理玉米中下部籽粒体积发育规律与上部籽粒相似，即0～10 d 发育缓慢，10～45 d快速增长，45 d 后增长缓慢。至灌浆结束（授粉后55 d），T2处理中下部百粒籽粒体积为43.6 mL，日平均增长速率为0.79 mL/d，与对照差异不显著；T3处理中下部百粒籽粒体积为42.8 mL，日平均增长速率为0.78 mL/d，与对照差异不显著；T4处理中下部百粒籽粒体积为42.6 mL，日平均增长速率为0.78 mL/d，与对照之间的差异不显著（图3-B）。

从以上结果可以看出，土壤水分亏缺主要抑制了玉米上部籽粒体积的发育，对中下部籽粒体积发育没有明显影响。

2.6 土壤水分亏缺对玉米籽粒灌浆速率的影响

不同水分处理条件下，玉米不同部位籽粒灌浆速率均呈单峰曲线（图4），即在灌浆中期（授粉后25 d）达到最大值后缓慢下降。在授粉后25 d 时，T2处理上部籽粒灌浆速率为1.13 mg/d，平均灌浆速率为0.56 mg/d，与对照差异不显著；T3处理上部籽粒灌浆速率为1.03 mg/d，平均灌浆速率为0.50 mg/d，低于对照；T4处理上部籽粒灌浆速率为0.81 mg/d，平均灌浆速率为0.40 mg/d，显著低于对照（P＜0.05）（图4-A）。从图4-B 可以看出，T1，T2，T3处理对玉米中下部籽粒灌浆影响不显著，但T4处理中下部籽粒灌浆速率为2.49 mg/d，平均灌浆速率为0.71 mg/d，显著低于对照（P＜0.05）。

以上分析说明，T2处理对玉米籽粒灌浆速率没有明显影响；T3处理降低了上部籽粒灌浆速率，对中下部籽粒灌浆速率没有明显影响。T4处理不同部位籽粒灌浆速率，均受到不同程度抑制，但对上部籽粒灌浆速率影响较大。在同化产物积累量一定的情况下，处在籽粒中上部边缘的淀粉粒充实较好，相互挤压呈多面体；而处在中央和顶部的淀粉粒充实较差，成熟时呈卵圆形。

3 结论与讨论

在本研究中，短期土壤水分亏缺对玉米穗粗和穗行数影响不明显，秃尖长、瘪粒数、行粒数随土壤水分亏缺时间的延长而呈增加趋势。中期水分亏缺穗粒数降低主要是由于受精后小花发育不良引起，长期水分亏缺穗粒数降低是由于总小花数、受精后小花发育不良2 个因素造成。苗期至拔节期水分亏缺对玉米抽雄吐丝间隔期没有明显影响，随着水分亏缺时间延长，抽雄吐丝间隔期（ASI）延长，玉米授粉率降低。水分亏缺主要延迟了玉米穗上部花丝抽出时间和花丝伸长速率，使花丝授粉率降低。适宜水分条件下，玉米小穗前期生长速度较快，为玉米花丝抽出提供较多的同化产物，而水分逆境抑制了玉米小穗前期的生长。

研究发现，玉米籽粒灌浆在不同水分处理均表现为：授粉后0～10 d 为缓慢灌浆期；授粉后10～25 d 为线性灌浆期，是决定粒质量的关键时期。授粉25 d 后，灌浆速度下降，直至成熟。灌浆持续期是从授粉开始，直至乳线消失，黑层出现为止，其长短决定籽粒库的充实度和粒质量，其受品种和气候条件的影响较大。在本研究中，短期水分亏缺对玉米灌浆速率和粒质量的形成影响不明显。中期水分亏缺主要抑制了玉米穗上部籽粒灌浆速率，导致玉米粒质量降低。长期水分亏缺对玉米不同部位籽粒体积发育、灌浆速率均有明显的抑制作用，抑制程度随水分亏缺时间的延长而加大。

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