白洋淀菹草生长参数的线性分析

任俊龙，刘存歧，田志富，苏倩，王靖飞

（1.河北大学生命科学学院，河北保定 071002；2.河北省环境科学研究院水环境科学研究所，河北石家庄 050051）

白洋淀菹草生长参数的线性分析

任俊龙1，刘存歧1，田志富1，苏倩1，王靖飞2

（1.河北大学生命科学学院，河北保定 071002；2.河北省环境科学研究院水环境科学研究所，河北石家庄 050051）

2011年3月初至5月对白洋淀菹草（Potamogetoncrispus）的生长参数进行了连续观测，以探索白洋淀菹草的生长规律.结果表明，白洋淀菹草的生长过程遵循Logistic增长模式，方程为Y＝121.419／（1＋42.814 e－0.843t）（R2＝0.896，n＝7）.其最大日增生物量为25.59 g／（m2·d），环境容纳量为121.419 g／m2.白洋淀菹草各构件间呈极显著的线性关系.研究发现4月到5月初是白洋淀菹草的迅速增长期，此后则进入凋亡和腐败期，建议在石芽成熟期（5月初）对菹草进行收获，以避免氮磷营养盐的再释放对白洋淀水质的影响.

菹草；生长参数；线性分析；白洋淀；生长模型

沉水植物的恢复和重建是近年来水生态系统研究的热点，沉水植物可以改善并维持生态系统的平衡，因而沉水植物群落的重建成为生态恢复的措施之一［1－4］.通常治理湖泊富营养化的传统方法是控制水体的营养盐浓度，但仅仅依靠单纯的外源营养盐控制，对于富营养化的防治往往难以见效.研究发现，沉水植物在控制湖泊富营养化的过程中发挥着重要作用，能够降低湖泊水体内源营养盐负荷、控制藻类生长，并且可以有效调节湖泊生态系统功能［5］.

菹草（Potamagetoncrispus）是眼子菜科的多年生沉水草本植物，属于世界广布种，在我国南北各省区均有分布.菹草对富营养化水体有较强的适应能力，常常生于池塘、水沟、水稻田、灌渠及缓流河水中，生境水体多呈微酸至中性［6］.由于菹草对氮、磷有较强的吸收能力，故常常作为富营养化水体治理的目标植物［7］.通过对白洋淀水生植被的调查发现，菹草是白洋淀春季最主要的沉水植物，通常以石芽繁殖为主，秋季发芽，越冬生长，而后春季生长迅速，到春夏之交即4月底5月初生长达到极盛时期，而后在夏季短短1周内大量衰败死亡［8］.

菹草分布广泛，由于气候、水体性质的差异，各地区菹草的生长特征有所不同，因此在菹草恢复过程中，只有了解该地区菹草生长特性才能科学合理地利用和管理菹草资源.本研究以白洋淀菹草为研究对象，分析其单株和各构件生长规律及其之间的相关性，模拟菹草生长过程，旨在充分了解白洋淀菹草的生长策略，为合理管理菹草资源提供方法，并且为白洋淀水生态系统的生态恢复提供科学依据.

1 材料与方法

1.1 研究区域概况

白洋淀位于河北省中部，总面积为366 km2，淀区由大小不等的淀泊构成.该区属温带大陆性季风气候区，冬季寒冷干燥，夏季炎热多雨，年平均气温7.3～12.7℃，平均年积温2 992～4 409℃.全流域多年平均降水量为563.7 mm.白洋淀上游地区的植被破坏和水土流失造成白洋淀的面积和容积正不断减小.1924年至1966年，其容积约减少了2.25×108m3，淀区面积也由20世纪50年代的561.1 km2缩小到70年代的366 km2（水位10.5 m）.近年来，由于水源补给量不足，水位下降，水面呈现逐步缩小趋势.1998年，白洋淀水位仅为8.0 m，总面积约188 km2，2000年，最低水位又下降至7.18 m，在一定程度上说明白洋淀水位在逐渐下降，总面积在逐渐缩小［9－10］.同时白洋淀水体富营养化问题严重，生态恢复已成为当务之急.

1.2 研究方法

2011年3月初到5月底，以白洋淀菹草典型生长区小淀为研究样地进行连续8次采样，每次随机选取3个样方，用采草器（25 cm×25 cm）对菹草进行整株采集，统计样方内菹草的密度后，带回实验室选取10株完整的菹草，分别测定每株的株高、根鲜重、茎鲜重、叶片鲜重和叶片数、株鲜重和株干重.对8次所测数据进行统计，最大值和最小值代表样本的变异范围，平均值反映样本各个生长性状的整体水平，标准差代表了样本的离散程度.采用Excel2003软件分析样本各个参数之间的相关性系数显著性差异，并作出各个参数之间线性回归方程，用SPSS17.0软件进行Logistic方程生长曲线的拟合，生长曲线方程为Y＝A／（1＋Be－kt）.其中，A为极限生物量（环境容纳量），B为常数尺度，k为瞬间相对生长率，即日增生物量.

2 结果与分析

2.1 菹草生长曲线方程

根据采集到的菹草生长数据，分别以菹草生长时间（天数，以第1次采样为基点）和各时期单位面积菹草的干物质质量为变量和因变量进行Logistic方程拟合，通过SPSS17.0软件得出模型中的A，B和k值分别为121.419，42.814和0.843，得到Logistic生长曲线方程为Y＝121.419／（1＋42.814e－0.843t）（R2＝0.896，n＝7）.由此模型中可以得出，菹草最大日增生物量为25.59 g／（m2·d），极限增长量为121.419 g／m2.

2.2 菹草生长参数及其相关性

菹草生长期间各参数样本数据的最大值、最小值、平均数、标准差见表1.

表1 菹草各个指标之间的生长参数Tab.1 Growth parameters of Potamagetoncrispus

通过对各生长参数进行相关性和回归分析发现：菹草株高与根鲜重、株高与茎鲜重、株高与叶片鲜重、株高与叶片数、茎鲜重与叶片鲜重、株高与株鲜重以及株高与株干重均呈极显著线性关系（表2，图1－7）.

表2 菹草各个指标之间的相关性分析Tab.2 Correlation analysis of growth parameters of Potamagetoncrispus

图1 菹草株高与根鲜重的线性拟合Fig.1 Fitted linear regression line between plant height and root fresh weight of Potamagetoncrispus

图2 菹草株高与茎鲜重的线性拟合Fig.2 Fitted linear regression line between plant height and stem fresh weight of Potamagetoncrispus

图3 菹草株高与叶片鲜重的线性拟合Fig.3 Fitted linear regression line between plant height and leaf fresh weight of Potamagetoncrispus

图4 菹草株高与叶片数的线性拟合Fig.4 Fitted linear regression line between plant height and leaf numbers of Potamagetoncrispus

图5 菹草茎鲜重与叶片鲜重的线性拟合Fig.5 Fitted linear regression line between stem fresh weight and leaf fresh weight of Potamagetoncrispus

图6 菹草株高与株鲜重的线性拟合Fig.6 Fitted linear regression line between plant height and plant fresh weight of Potamagetoncrispus

图7 菹草株高与株干重的线性拟合Fig.7 Fitted linear regression line between plant height and plant dry weight of Potamagetoncrispus

3 讨论

3.1 白洋淀菹草的生长特性

建立的生长模型发现白洋淀菹草的生长符合Logistic生长规律，呈“S”型增长曲线.菹草在3月初生长缓慢，4月初开始快速生长，5月中旬生物量最大，5月底菹草开始衰亡，大面积腐败，造成水体透明度下降，大部分菹草鳞芽沉入水底.这与王宇庭等［11］对黄河三角洲和任久长等［12］对京密引水渠的菹草生长模型的研究类似，在每年春末夏初呈指数增长形式.而陈忠义等［13］发现湖北梁子湖菹草的生长符合乘幂形式生长方程，与本研究有所不同.不同地区菹草生长季节不同，南非河漫滩的菹草生长开始于4月份，在早春（当地时间为9月份）达到最大现存量［14］，嫩江平原菹草极值出现在6月下旬，到7月初植物体才开始死亡［15］.而本研究通过调查发现白洋淀菹草在5月底就已开始腐烂.这些差别与研究地点、气候和水体营养状况密切相关.

植株高度在一定程度上反映了该地菹草的生长状况，也是作为菹草种群最为显著的特征.菹草个体的各个构件存在显著相关性，说明该地菹草生存环境稳定，适合菹草大规模生长和繁殖.通过对菹草生长参数相关性的分析发现，株高与根鲜重、株高与茎鲜重、株高与叶片鲜重、株高与叶片数、茎鲜重与叶片鲜重、株高与株鲜重、株高与株干重均呈极显著线性回归关系，说明了菹草各构件生长的同步性，且符合菹草生长的一般规律.

通过表2可以得出，菹草株高决定了分枝的数量，可以在一定程度上增加茎和叶片的生长空间，同时根部也随株高增长而吸收更多的营养物质，促使叶片快速生长.叶片是植物进行光合作用的重要部位，发育良好的叶片可有效提高叶面积大小，从而促使菹草快速增长与繁殖.

菹草生长繁殖受到各种环境因子的影响，苏胜齐等［16］研究了温度、光照和p H对菹草光合作用的影响，发现适合菹草生长的适宜温度为15～25℃，适宜光照为5.0×104lx左右，p H偏酸性.曹昀等［17］通过菹草幼苗放置在不同水深梯度中，发现不同水深（50～160 cm）下菹草都可以生长，其高度、生长速率与水深呈正相关关系，菹草单株生物量也随水深增加而增加.高华梅等［18］设置2组实验分别研究不同基质对菹草生长繁殖的影响，结果表明，湖泥、混合基质及黄土3种基质对菹草的生物量变化有明显差别，说明基质营养状况直接影响菹草的生长繁殖.白洋淀菹草适合在3－5月的气候、水质和底质条件下生长，在这段时期白洋淀菹草分布广泛，已成为白洋淀湿地的优势物种.

3.2 菹草的控制

菹草在生长期对水质有明显的改善作用，但至生长稳定期后开始迅速腐败，直接影响到水质，因此需要对菹草加强管理.一些研究者发现可以通过收割方式对菹草进行控制，也可以通过养鱼、除草剂等方法进行有效管理.姚俊芹等［19］对乌拉泊水库生长中期的菹草进行人工收割，这种方法可以稳定菹草种群数量，但是不能作为菹草控制的长久之策.任久长等［12］通过京密引水渠菹草生态习性和发生规律的研究发现，5－6月其各个断面均有菹草发生，提出机械除草是控制菹草的有效措施，理想的除草时间是菹草生长的中期.

白洋淀菹草在4－5月初处于迅速生长期，过后植物体会迅速凋亡，因此建议5月初（即石芽成熟后）在局部区域适度收割菹草，以减少菹草腐败后大量氮磷营养盐的释放，适宜收割能够防止水体透明度降低情况的发生，同时也能保持菹草种群的稳定性.

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Linear analysis on growth parameters ofPotamogeton crispusin Baiyangdian Lake

REN Jun－long1，LIU Cun－qi1，TIAN Zhi－fu1，SU Qian1，WANG Jing－fei2
（1.College of Life Sciences，Hebei University，Baoding 071002，China；2.Institute of Aquatic Environment，Hebei Provincial Academy of Environmental Sciences，Shijiazhuang 050051，China）

Gowth parameters ofPotamogeton crispusin Baiyangdian Lake were measured continuously from March to May in order to understand its growth process.The results showed that the growth ofP.crispuswas fitted to logistic equationY＝121.419／（1＋42.814 e－0.843t）（R2＝0.896，n＝7），which maximum increase rate of biomass was 25.59 g／（m2·d），and carrying capacity was 121.419 g／m2.There existed significant linear relations among modules ofP.crispus.P.crispusin Baiyangdian Lake grew abruptly from beginning of April to beginning of May，and then decayed.It was suggested that plant should be harvest to avoid the deterioration of water quality due to nitrogen and phosphorus nutrient release of detritus in its mature period.

Potamogetoncrispus；growth parameter；linear analysis；Baiyangdian Lake；g rowth model

A

1000－1565（2012）02－0187－06

2011－11－16

水体污染控制与治理科技重大专项基金资助项目（2009ZX07209－008－05）；河北省科学技术研究与发展指导计划项目（06276905）

任俊龙（1987－），男，陕西咸阳人，河北大学在读硕士研究生.

刘存歧（1967－），男，河北昌黎人，河北大学教授，主要从事湿地生态学研究.E－mail：liucunqi＠sina.com

赵藏赏）