乳酸菌与酵母菌共生机理综述

闫 彬，贺银凤*

(内蒙古农业大学 食品科学与工程学院，内蒙古 呼和浩特 010018)

乳酸菌和酵母菌共同发酵制品例如酸马奶酒、牛奶酒、葡萄酒、发酵乳饮料、酸奶油、奶酪[1]、黄油[2]、酥油[3]、面包等深受世界各地人们喜爱，其中酸马奶酒在治疗肺结核和胃肠疾病以及降血压、降血脂等多种医疗功能方面得到了广泛的应用。乳酸菌与酵母菌对成品的质地、风味、生物活性和医疗功能方面起着不可替代的作用，但是国内外学者对研究二者的共生机制却鲜有报道。因此，研究发酵制品中乳酸菌与酵母菌的协同生长机理，对更广泛的挖掘益生菌的功能具有重要的理论意义和实际应用价值，并对发酵制品行业的发展有着深远的指导意义。

1 共生机理概述

普通酸奶发酵剂是由保加利亚乳杆菌与嗜热链球菌共同制备的，二者之间的共生关系是保加利亚乳杆菌在乳中代谢生成的氨基酸可以刺激嗜热链球菌的生长，而嗜热链球菌在代谢过程中产生的甲酸又可以促进保加利亚乳杆菌的生长，两种菌之间的共生作用已被广泛认可。但是目前很少有人研究乳酸菌与酵母菌之间的共生关系。

开菲尔被誉为神奇的发酵乳[4]，以特殊营养和保健功能卓越而著称，它是由一种复杂菌系—开菲尔粒子直接发酵的酒精性发泡饮料，开菲尔粒与普通发酵乳制品的发酵剂有明显区别，它由多种酵母菌和乳酸菌混合发酵而成，菌群组成十分复杂，发酵后的乳制品中含有大量黏性多糖、少量蛋白质、脂质等成分[5]。大多数酵母菌能够利用乳中蛋白质、脂肪、乳糖和柠檬酸盐[1,6]，赋予开菲尔特殊的酒香味和二氧化碳气体，使其具有一般饮料所没有的爽口感和风味；乳酸菌在发酵过程中水解鲜乳中的乳糖、蛋白质及脂肪，产生易于吸收的单糖、游离氨基酸和挥发性脂肪酸，以及多种维生素(VB1、VB6、VB12、叶酸等)[7]。

由于乳酸菌是营养缺陷型菌株，有学者认为，乳酸菌与酵母菌之所以能够在一个体系中共存，是因为酵母菌在发酵过程中为乳酸菌提供了许多营养因子例如氨基酸、维生素和丙酮酸盐等其他物质[1]，而乳酸菌的代谢产物又为酵母菌提供了能量来源[8]。在乳酪的生产中，酵母菌不仅分泌出蛋白酶和脂肪酶，分解基质产生营养物质促进乳酸菌的生长，而且还将乳酸菌代谢出的乳酸盐作为能量物质进行代谢，产生出芳香物质[9-11]，促进了乳酪的后熟。在自然发酵乳中，大部分酵母菌不能利用乳糖，但是可以利用半乳糖作为碳源进行发酵。Cheirsilp等[12]研究发现，将乳酸菌与酵母菌混合培养在牛乳中，乳酸菌将乳糖分解为半乳糖和葡萄糖为酵母菌提供碳源，同时酵母菌通过利用乳酸盐促进了乳酸菌的生长，但是乳酸菌也有可能会因为酵母菌分解脂肪产生出的游离脂肪酸而抑制其生长[13-14]。

赋予酸奶风味的主要物质乙醛，是由乳酸菌利用苏氨酸转化而来的，但是乳酸菌的水解蛋白和脂肪能力较弱，更倾向于从牛乳蛋白中获取必需氨基酸[15-16]。Rysstad等[17]假设，如果酵母菌分泌苏氨酸，则会使乙醛在乳酸菌与酵母菌混合培养时的量有所升高。

Tamime等[18]发现乳酸菌与酵母菌之间存在代谢产物互补机制，也就是说一种菌产生的物质会被另一种菌代谢掉。一个著名的例子就是乳球菌属新陈代谢产生的乙醛能够被明串珠菌属所利用。

酿酒酵母和乳酸菌都是葡萄酒酿造中的重要微生物，酿酒酵母主要进行酒精发酵，而乳酸菌进行苹果酸-乳酸发酵[19]。葡萄酒在酵母泥上成熟期间，酵母的自溶能力明显影响含氮化合物的浓度，包括氨基酸、缩氨酸、蛋白质以及其他大分子物质如葡聚糖、吡喃甘露糖等，其释放浓度与酵母菌种类及酿酒工艺有关[20-21]。将乳酸菌在合成培养基上培养， 发现缩氨酸的分子质量＜1000D时对乳酸菌的增殖有一定的促进作用；当蛋白质分子质量＞5000D时对乳酸菌生长的影响没有缩氨酸明显。酵母泥中的大分子物质通过乙醇提取后，添加在合成培养基上，可以缩短乳酸菌的迟滞期，增加乳酸菌的数量，原因可能是：酵母大分子物质能诱导乳酸菌中氨基肽酶的合成，使氨基酸及小分子缩氨酸含量增加，从而促进乳酸菌的生长；另外酒精发酵或酵母自溶产生的吡喃甘露糖可以吸收中链脂肪酸，解除其对乳酸菌的毒害作用，还可能增加乳酸菌的α-葡萄糖苷酶、β-葡萄糖苷酶、N-乙酰基β-葡萄糖脱水酶及肽酶的活性，使培养基的营养丰富，间接地促进乳酸菌的生长[22]。

酿酒酵母的生理特性如蛋白酶活性、大分子物质生成及自溶量等，都可能对乳酸菌的生长及苹果酸-乳酸发酵起促进作用，因此添加酵母提取物对乳酸菌的生长和代谢活性有一定的促进作用，但关于这方面研究的资料很少。

2 实验研究概况

Alvarez-Martin等[23]将属于8个不同种的12株酵母菌和属于3个不同种的4株乳酸菌单独和混合培养在UHT高温灭菌乳中研究了乳酸菌与酵母菌的相互作用关系。结果显示，4株乳酸菌与12株酵母菌混菌培养的36个组合中，有15个组合的乳酸菌活菌数显著高于单菌培养的活菌数(P≤0.01)，其中，大部分酵母菌都促进了乳酸菌L2BA1的生长；相反，乳酸菌LVI-19和LWg2在与酵母菌Candida famata、D. hansenii、Kluyveromyces lactis和Pichia membranifaciens培养时，两种乳酸菌的生长受到了抑制。同时，在此36个混菌培养的组合中，3株酵母菌G. candidum 3AM4、G. candidum 3AM9和K. lactis 3AD10的活菌数显著高于单菌培养的活菌数(P≤0.01)；酵母菌C. pararugosa 3AD19的生长略有促进；酵母菌C. famata 2BD10、 G. candidum 3AM9、P.fermentans 3AD16和 P. membranifaciens 1AD8在与乳酸菌L2BC7混合培养时其活菌数与单菌培养比较略有抑制，而与乳酸菌L2BC7 和LVI-19混合培养时，其生长受到了显著的抑制(P≤0.01)。

有研究显示，乳酸菌与酵母菌混合发酵制品与纯乳酸菌发酵的制品相比，某些特定代谢产物产生的量有所不同[24]。例如，乙醛、麦芽风味物质(2-甲基正丁醛、3-甲基正丁醛、2-甲基丙醇、2-甲基丁醇)在酵母菌的存在下，高浓度的麦芽风味物质的存在意味着有更多的乙醛转化为乙醇。Gadaga等[25]利用从津巴布韦自然发酵乳中分离出的9株酵母菌和4株乳酸菌进行研究，结果发现乳酸菌与酵母菌混合培养在UHT乳中与单独培养在UHT乳中相比，前者产生出的乙醛、麦芽芳香物质(3-甲基正丁醛等)、乙醇明显比后者多，暗示了两种菌之间的相互作用关系。乳酸菌可以通过丙酮酸盐裂解酶将丙酮酸盐转化为甲酸盐，或者将柠檬酸盐分解为甲酸盐、乙酸盐、乳酸盐、双乙酰、乙酰甲基原醇、2,3-丁二醇等芳香物质[26]；同时酵母菌负责产生大量的麦芽风味物质[23]。

Gobbetti等[27]在MRS培养基中通过添加4种不同碳源(麦芽糖、蔗糖、葡萄糖、果糖)来研究两株酵母菌与两株乳酸菌之间的相互作用。结果显示，在添加了蔗糖的MRS培养基中，双菌培养的乳酸菌活菌数明显高于单菌培养的活菌数，作者通过蔗糖分解的动力学曲线分析其原因是酵母菌可以将蔗糖分解为葡萄糖和果糖为乳酸菌提供稳定的碳源。

Graves等[28]在玉米糊培养基中按梯度添加乳酸和乙酸，设置3个温度(30、34、37℃)，结果显示温度越高，对酵母菌产乙醇的抑制作用越强。可能是由于酵母菌体在高温环境中由于细胞膜中磷脂流动性降低而不能维持最佳的细胞活性而导致发酵效率降低[29-31]。Abbott等[32]同样在玉米糊培养基中培养酵母菌，由于玉米糊这类培养基的基质物质较多，所以其缓冲能力较强，会促进酵母菌体的生长，尤其是当酵母菌暴露在一个特定的酸性和高温环境下，存在于培养基中的各种复杂成分例如酵母菌的代谢产物和蛋白胨等会降低外界高渗透压和高温对酵母菌造成的不利影响[33]，而且一种适应反应机制被激活，促使酵母菌增强对外界压力的防御能力，这种现象被称为交叉保护[34]。因此对于暴露在一定量的乳酸与乙酸环境中的酵母菌来讲，某种特殊的物质被引导合成用来保护酵母菌体。而且，若添加乙酸的量适宜，则会促进酵母菌发酵产醇，Graves等[35]玉米糊中添加了少量的乙酸(0.2g/100mL)，结果显示酵母菌产乙醇的效率提高了，产量也有所增加。

3 信号分子水平研究概况

群体感应(Quorum sensing，QS)也称为自诱导，最初是指细菌调节自身菌体密度的一种环境感应系统[36]。通过扩散性信号小分子(又称为自诱导物) 与转录活化蛋白的相互作用而打开与细胞群体密度有关的基因表达。这些信号分子从细菌细胞扩散到环境中，一旦达到一个临界浓度(或者说达到某一特定的群体密度)，这些信号分子就可诱导调节一系列目标基因的转录[37]。群体感应可以使细菌在其生长的特定环境中调节其生命活动，每种群体感应系统都能使细菌对其他细菌的存在做出反应，从而调整自身的生命活动。群体感应调节能使一个群体中每个细胞协同作用，成为一个多细胞整体[38]。

已经有多种微生物相关的化学信号分子被发现，这些物质大体可分为两类：一类是氨基酸和短肽类，主要作用于革兰氏阳性细菌[39-41]；另一类是脂肪类的衍生物，主要作用于革兰氏阴性细菌。 信号分子(自诱导物)的产生是一个和环境因素直接相关的过程，如温度和碳源种类对信号分子产生的水平有动态的影响。群体感应和营养饥饿显然是相关的，饥饿和细胞密度决定了细菌是否进入稳定生长期[42]。植物根际细菌Ralstonia solanacearum 产生AHL 需要一种σs因子，该因子在饥饿条件下活性最高[43]。不少研究者都采用最低营养水平的基质来促使QS信号分子的产生。QS分子的产生大多出现在对数生长后期或稳定生长初期[44-45]。

Guerzoni等[46]通过改变培养环境来研究乳酸菌与酵母菌之间的互作关系。他们在小麦粉水解液培养基中分别用乳酸调成酸度为pH 3.6的高酸环境，添加5mmol/L H2O2作为高氧环境，以及质量浓度40g/100mL的蔗糖调节成高渗透压环境，以纯小麦水解液为对照，来探讨乳酸菌与酵母菌单独培养和混合培养时产生乙醇及芳香物质的差异。结果显示，乳酸菌在高氧环境产出了较多的γ-癸内酯，2(5H)-呋喃酮和乙醛；在高酸环境下，不论是在乳酸菌与酵母菌单独培养基中还是混合培养的培养基中都发现了乙酸、异戊酸的积累以及较多的乙醇，而且还发现酵母菌在高酸、高氧这种压力环境下会分泌出长链不饱和脂肪酸酯，这种现象可以看作是酵母菌体的自我保护机制，而有的学者则认为酵母菌分泌的这种不饱和脂肪酸酯可以看作是其在特定环境下释放的信号分子[47]。那么如此说来，在研究乳酸菌与酵母菌之间的作用机制时，就可以以这种信号分子为标志，通过测量其代谢产物(乙醇等)与对照样品相比较来观察二者之间的促生作用。同样，乳酸菌在高氧环境下分泌的2(5H)-呋喃酮，酵母菌和乳酸菌在高酸环境下分泌的异戊酸，都可以将其看成为信号分子。Losel等[48]报道了在研究双孢蘑菇休眠时，其释放的异戊酸就起着信号分子的作用。尽管这类种内和种间信号分子释放的分析尚不全面，但通过研究在特定压力环境下菌体分泌的代谢产物，有助于更好的了解乳酸菌与酵母菌之间的共生机制。

4 基因水平研究概况

Erasmus等[49]曾认为微生物菌体若在发酵过程中处于某种压力环境下，那么其在转录时成百个隐性基因会被诱导为显性基因表达出来。随着分子生物学技术的革新，生物芯片技术为我们提供了强有力的工具，Maligoy等[50]就在转录水平上研究了乳酸菌与酵母菌混合培养时乳酸菌菌体中表达基因的变化。尽管在乳酸菌单独培养和与酵母菌混合培养的生长动力学曲线上未发现明显变化，但是在混合培养中乳酸菌的信使RNA水平上的158个重要基因发生了明显的调整，和乳酸菌单独培养相比，乳酸菌与酵母菌混合培养时信使RNA水平上有54%的基因消失，同时增加了46%的基因，这些重要的基因负责多种新陈代谢途径，例如氨基酸的生物合成，能量的新陈代谢，嘌呤嘧啶的新陈代谢、调节、翻译功能，运输携带蛋白功能等。像调节能量新陈代谢的基因和调节嘌呤、嘧啶、核苷酸新陈代谢的基因变化较大，尤其是负责代谢嘧啶基因的再定位，其生物合成途径的8个隐性基因控制6个酶促反应，其中6个基因(carA、carB、pydB、pyrB、pyrC、pyrE)负责嘧啶的生物合成，两个基因(pyrZ、rmlB)负责嘧啶的新陈代谢，且这8个基因比例较低。而显性基因pyrG、purL和deoD的比例要高于单独培养时的基因比例，其中pyrG负责三磷酸尿苷转化为三磷酸胞苷的酶催化反应。由此可以看出，混合培养时由于负责代谢嘧啶的隐性基因比例很低，所以导致三磷酸胞苷合成减少，因此促使pyrG基因的表达比例提高。究其原因，根据DNA芯片技术的结果可以推断出可能是由于在混合培养时酵母菌产生的乙醇导致carB、pydB、pyrE和pyrR基因表达水平的降低，暗示出在混合培养时乙醇的积累是导致乳酸菌mRNA水平上负责各种新陈代谢途径(像糖代谢、氨基酸合成等)的功能基因变化的主要原因。因此，酵母菌产乙醇的量可以作为研究乳酸菌与酵母菌种间关系的主要指标(表1)。

表1 乳酸菌单独培养与乳酸菌和酵母菌混合培养时mRNA水平上的比较Table 1 Comparison between single culture and co-culture of lactic acid bacteria and yeasts at mRNA level

5 展 望

乳酸菌和酵母菌共同发酵制品是国内学者研究的一个热点。在乳制品、饮料、面食品等发酵制品中得到了很好的应用，显现出神奇的作用。在产品的风味、口感、营养价值及生理功能等方面优于任何单一种类菌的发酵产品[51-57]。

通过以内蒙古传统乳制品中特定微生物为基点，利用PCR-DGGE、FISH技术研究民族乳制品中微生物群落结构和多态性，探讨乳酸菌和酵母菌共生过程中生物信号系统，摸清乳酸菌与酵母菌之间互生关系及其调控机理，挖掘千百年来自然形成的微生物“团队”的耐粗放、抗杂菌及医疗保健功效的作用，具有非常深远的意义；提出个性互生机理与共性互生机理的应用前景，将为内蒙古乳制品中菌种资源库的开发应用提供理论依据。

尽管国内外关于乳酸菌与酵母菌共生机理的相关报道还很少，但是相信随着分子生物学和分子遗传学的飞速发展，16S rRNA基因序列分析，限制性片段长度多态性(RFLP)、荧光原位杂交技术(FISH)等一些技术的应用将会在研究环境中微生物生态系统组成结构、功能的分子机理以及微生物之间相互关系等方面显示出巨大的潜力，也将对我们深入研究二者的共生机理提供出新的思路和方法，从而为今后开发和研制出更多发酵制品提供重要的科学依据，并给发酵制品工业化的生产与发展打下坚实的基础。

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