奶牛热应激评价指标研究进展

张凡建，王九峰，侯引绪，李玉冰，杨久仙

（1.北京农业职业学院，北京 房山102442；2.中国农业大学动物医学院，北京 海淀100193）

热应激是动物对高温环境所产生的非特异性应答反应的总和。一般认为，恒温动物存在 “热中性区（thermal neutral zone，TNZ）”，动物所处环境温度在此范围内时，可通过自身调节机制维持正常体温，当外温高出此范围时，动物就会处于热应激状态［1］。热应激严重影响奶牛健康和生产，引起人们高度重视。奶牛热耐受性受年龄、品种、饲料组成等多种因素的影响，其热应激状态不仅影响能量平衡，还影响电解质、矿物元素新陈代谢，使准确衡量奶牛热应激状态非常困难［2］。本文对奶牛热应激评价指标方面的最新国内外进展综述如下，以期对奶牛热应激的诊断提供技术支撑。

1 外界环境指标

外界环境改变是造成奶牛热应激的主导原因。通过测定外界环境指标判断奶牛热应激状态的方法比较简单易行。

诱导奶牛热应激的外界环境因素主要包括高温、高湿和热辐射（光照），国内外常选用温度和湿度来评价外界环境，即温湿度指数（temperature humidity index，THI）［3］。其计算公式为：THI＝0.72（Td＋Tw）＋40.6，其中 Td是干球温度（℃），Tw是湿球温度（℃）。Mader等认为，在湿温指数的基础上应增加风速和太阳辐射两项指标［4］。Baeta等建立了气温、相对湿度和风速相结合的等温指数（eqivalent temperature index，ETI）评价体系［3，5］。

外界环境评定指标没有与奶牛自身因素相结合，相对主观，在反映奶牛热应激程度方面有一定局限性。

2 临床症状

在外界不同THI范围内，奶牛可表现出从新陈代谢的轻微变化到死亡的临床症状［6］（见表1）。

表1 不同热应激环境下奶牛的临床症状

3 生产性能

热应激奶牛体内代谢机能和酶活性改变，使采食量减少，营养摄取不足，直接影响泌乳，引起产奶量下降。随气温升高，乳脂率下降，但在严重热应激时，由于乳产量急剧下降，乳脂率反而升高，但乳脂总产量下降，乳脂总产量和气温呈显著负相关。热应激还使卵子受精率下降，奶牛发情期缩短，发情表现不明显或乏情，严重降低奶牛受胎率，影响繁殖性能［7－8］。

4 生理指标

直肠温度和呼吸频率是衡量热应激的直观指标［9－10］。正常情况下，奶牛直肠温度相对稳定。该值超过正常1℃甚至更低都会影响奶牛生产性能［11］。奶牛处于热应激下，THI每升高1单位，直肠温度会升高0.12℃［12］。呼吸频率升高要早于直肠温度升高［9］，奶牛起初通过增加呼吸次数散发热量，当呼吸代偿仍不能够有效维持正常体温时，直肠温度才会升高。这更说明直肠温度作为奶牛热应激评定指标的有效性。

心率随热应激而发生变化，如短期热应激心率升高，随着热持续时间延长，心率下降［13－14］。心率升高缺乏特异性，通常不作为热应激的评价指标。

5 血液生化指标

奶牛热应激通常伴随血液生化指标的变化，国内外常应用血液生化指标评定热应激状态，选择衡量奶牛耐热性的可靠指标，并试图根据这些指标选育抗热应激奶牛品种。

5.1 能量代谢指标 热应激导致的采食量降低传统上被认为是奶产量降低的主要原因。然而，最新研究表明，营养物质摄入量降低的作用仅占热应激导致产奶损失的35%［15］。可见，热应激直接（而非通过降低采食量）影响了能量代谢。

与非热应激低营养条件奶牛相比，热应激奶牛虽处于能量负平衡状态，但血浆游离脂肪酸水平并没有明显升高。葡萄糖耐量试验证实，热应激奶牛对葡萄糖的利用率明显升高，血糖降低。研究表明［15］，奶牛在热应激期间缺乏游离脂肪酸反应，当体温过高时，奶牛优先氧化葡萄糖，并防止脂肪组织中脂质的动员。由于游离脂肪酸的β氧化会产生比糖类更多的代谢热，因此推测这可能是奶牛应对热应激而自然进化的机制［15］。

5.2 酸碱与矿物元素指标 热应激下的酸碱敏感指标可能是碳酸氢根离子和氯离子［16］。奶牛暴露于热应激环境下时，为维持体内酸碱平衡和阴阳离子平衡，血浆碳酸氢根离子浓度降低，同时伴随血浆氯离子浓度升高。但在热应激初始阶段，奶牛汗液中大量钾和氯离子丢失，氯离子浓度会有所降低。与非反刍动物相比，反刍动物汗液中钾水平较高，而钠水平较低。

热应激奶牛的血镁浓度降低［16］。血镁下降的原因可能与干物质采食量下降、镁跨瘤胃壁主动运输机制损坏、跨壁运输能量供应减少等因素有关。碱性磷酸酶活性降低可能与血镁下降有关。

5.3 红细胞钾 大量研究表明，红细胞钾可以作为评定奶牛耐热性最可靠的生化指标。夏东等报道，奶牛红细胞钾含量存在明显的季节性变化，低红细胞钾牛 耐 热 性 强［17］。穆 玉 云［18］、史 彬 林［19］、赖 登明［20］等都有类似的报道，并建议根据红细胞钾的遗传力选育耐热牛群。目前红细胞钾影响奶牛热应激的机制还不清楚，红细胞膜钠钾ATPase活性与奶牛耐热性存在相关性。

5.4 激素水平

5.4.1 皮质醇 皮质醇是动物在应激状态下由肾上腺皮质分泌的糖皮质激素。其作用是动员能量从而增强机体对外部不良环境的适应能力。但过高的皮质醇浓度会引起免疫抑制。研究发现，奶牛在急性热应激血清皮质醇升高，而慢性热应激时降低，且水平显著低于冬季，有利于降低代谢率，减少产热［7］。

5.4.2 甲状腺素 甲状腺素对恒温动物的体温调节起着重要的作用［21］。热应激时，血清三碘甲状腺原氨酸（T3）和甲状腺素（T4）均有明显降低。T3和T4能促进机体对糖的吸收与肝糖元的分解，促使各组织对糖的利用，使机体产热量增加。在高温高湿条件下，血浆T3和T4水平下降可能是机体为了调节体温而采取的自我稳衡机制。

热应激还可引起其他激素如催乳素［23］、生长素［22］等在体内的变化，但激素变化的影响因素过多，且有些变化是瞬时的。用激素水平评价奶牛热应激的难度较大，只能用作参考指标。

5.5 血清酶活性 高温会引起奶牛血清肌酸激酶（creatinekinase，CK）含量显著升高，这可能由于热应激使肌肉能量供应不足，肌肉营养不良，肌肉CK逸出而使血清CK活性升高。有报道称，血浆碱性磷酸酶（alkaline phosphatase，ALP）活性降低是奶牛热应激的可靠血浆标记物［23－24］。但对酶活性的不同研究结果存在差异，可能是某些血清酶活力随奶牛热应激的不同阶段而发生相应变化。

6 热休克蛋白

热休克蛋白（heat shock protein，HSP）是动物接触高温或其他刺激因素表达最强的一种热应激蛋白。按相对分子质量及同源程度可分为HSP110、HSP90、HSP70、HSP60、HSP40和小分子 HSP家族。其中HSP70是HSP中最保守最重要的家族，是应激综合反应的代表，包括68、72、73、75、78kD等多种蛋白。HSP70增强热耐受性的机制主要包括分子伴侣、抗氧化和协同免疫等作用。Kristensen［25］、杨圣［26］等建议将 HSP72作为动物应激损伤的评价指标。梁学武［27］报道了热应激条件下荷斯坦奶牛血液淋巴细胞HSP70的表达与THI的强度呈正相关。

7 小结

及时准确评价奶牛热应激，对于保障奶牛健康，提高夏季奶产量和质量非常有帮助。外界环境因素主观性强，生产性能指标评价明显滞后，激素水平受代谢影响较多。当前对奶牛热应激的评价还主要从外界环境、生产性能、生理生化指标等多方面综合考虑。HSP70可能提供一种综合衡量标准，评价奶牛热应激程度，并以此指标指导耐热奶牛品种的选育和抗热应激饲料的开发。

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