桔小实蝇本地寄生蜂长尾全裂茧蜂雌成虫产卵器感器的扫描电镜观察

章玉苹，范一霖，郑 苑，李敦松

(广东省农业科学院植物保护研究所，广东省植物保护新技术重点实验室，广州510640)

长尾全裂茧蜂Diachasmimorpha longicaudata(Ashmead)，属膜翅目 Hymenoptera，姬蜂总科Ichneumonidea，茧蜂科Bracoindae，是许多蝇类害虫，比如加勒比海岸实蝇 Anastrephpa suspense(Loew)、 地 中 海 实 蝇 Ceratitis capitata(Wiedemann)的重要寄生性天敌 (Wong et al．，1984;Baranowsky et al．， 1993;Lopez et al．，1999)，曾被许多国家和地区交互引进，取得了很好的控制效果。

寄生蜂是农林害虫的重要天敌，在寄生蜂——寄主系统中，寄生蜂必须采取多种机制使其搜寻、探测、寄生的行为得以成功。在这一系列的行为中，昆虫的感器起着十分重要的作用。尤其是长尾全裂茧蜂D．longicaudata的寄主常常都比较隐蔽，触角一般不易直接接触寄主，产卵器的感受能力显得更为重要。目前，国内外有许多学者对昆虫触角、附足上的感觉器超微结构做过了研究报告 (李欣和白素芬，2004;董文霞和张钟宁，2006;王义平等，2008;白嘉诚等，2012)，但对于寄生蜂产卵器感器的研究还比较少。为了更好的了解长尾全裂茧蜂D．longicaudata的产卵机制，本文通过扫描电镜观察研究了该蜂雌雄蜂产卵器感器的形态、结构和分布，为长尾长管茧蜂的人工扩繁并利用生物防治技术防治蝇类害虫提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 供试虫源

长尾全裂茧蜂采自广州市杨桃公园的杨桃落果中，其寄主为2龄末或3龄初的桔小实蝇幼虫。采集于室内后，置于养虫笼中以蜂蜜水和蒸馏水饲养20代以上。饲养温度为25℃ (±2℃)，相对湿度65%(±5%)。

1.2 样本制备和观察

取刚羽化的长尾全裂茧蜂雌成虫10头，用75%的酒精浸泡24 h，在体视镜下，用昆虫针将其产卵器从腹部小心挑出，至于超声波中清洗30 s，除去表面的粘附物，在体视镜下拍照并测量整体长度大小。

依次用75%、85%、95%和100%的乙醇溶液脱水，将干燥好的样品贴于铜台上，真空环境下干燥喷金。飞利浦XL-30ESEM扫描电子显微镜下进行观察、拍照。加速电压为24 kV。

1.3 数据统计和图像处理

使用Image-ProExpress软件测量感器大小，Word、Excel对图片和数据进行处理。

2 结果与分析

2.1 长尾全裂茧蜂产卵器感器的观察

2.1.1 产卵器的一般形态

长尾全裂茧蜂的产卵器由外部的产卵鞘和内部的产卵针组成 (图1)。产卵鞘长约5．8299 mm，呈丝状，黑褐色，端部圆钝，产且端部具有4～6个倒钩状的突起 (图7)，这些突起组织能够加大摩擦力，有利于产卵针的固定。产卵针长约6．4502 mm，比产卵鞘细长，黄褐色，端部尖而细，腹面有大量的横纹 (图2)。正常状态时两片产卵鞘包裹着内部的产卵针，产卵时两边的产卵鞘弯曲留在寄主体外，产卵针则插入寄主体内进行产卵。

2.1.2 产卵器感器的种类

2．1．2．1 Böhm 鬃毛 (böhm bristle，BB)

Böhm鬃毛成簇着生于长尾全裂茧蜂产卵鞘的基部的外侧，端部也有少量的分布。在产卵针的基部呈有规律的成簇分布，约20μm左右着生一簇。长短不等，3．79～23．21μm，不具基窝，直接着生于产卵器表面 (图3、4)。

2．1．2．2 毛形感器 (sensilla trichoidea，ST)

毛形感器是长尾全裂茧蜂产卵器上分布最广的感器，在产卵鞘和产卵针上均有分布，产卵鞘的基部分布较多，产卵针的基部则没有分布，至端部则分布逐渐增多。

按形状、大小可将该感器分为两种类型:毛形Ⅰ:沿产卵器方向着生，与产卵针或产卵鞘约呈30°，着生在突起的基窝内，自基部向端部逐渐变细变尖，表面具纵纹。长约43．65～117．91μm，基部直径3．36～4．52 μm(图5)。

毛形Ⅱ:同毛形感器Ⅰ相似，毛形感器Ⅱ同样沿产卵器的方向着生，紧挨毛形感器Ⅰ的根部。大部分的毛形感器Ⅰ旁边都会着生毛形感器Ⅱ，但比毛形感器Ⅰ短小很多，类似毛形感器Ⅰ的附属物。长约1．49～2．23 μm，基部直径0．17～0．59 μm(图6)。

2．1．2．3 钟形感器 (sensilla campaniformia，SCa)

钟形感器在产卵鞘的末端有较多分布，其他部位并未发现此种感器。按照形状大小可以将其分为两种类型:钟形感器Ⅰ:在产卵鞘的末端，与倒钩状组织呈并列分布，排成一列，每两个相隔大约10μm。略凹陷于表皮，呈圆形，边缘光滑，中间部分稍稍凸出，直径约6．16～9．34μm(图7)。

钟形感器Ⅱ:形状和钟形感器Ⅰ相似，均为外圈圆形的凹陷组织，中心部分有凸出。但是凸出的部分比钟形感器Ⅰ尖，直径也小很多，约0．71～0．98 μm(图 8)。此种感器分布于产卵鞘的末端，呈不规则分布。

2．1．2．4 表皮刺 (Cuticular spines，Cus)

分布于产卵鞘的空腔中，尤其在靠近产卵鞘边缘的位置分布比较多，沿产卵器方向着生，自基部向端部逐渐变细，长约10．25～19．89μm(图9)。表皮刺柔软扁平状，可以起到缓冲外界压力，保护产卵针的作用。

2．1．2．5 分泌毛孔 (smell pore，S．POR)

分泌毛孔分布于产卵鞘的中后部，呈不规则的大量分布，为凹陷下的小圆孔。直径约0．34～0．44 μm(图10)。

图1-10 长尾全裂茧蜂产卵器形态以及感受器形态和分布Fig．1-10 The morphology of ovipositor and the and distribution of different types of sensilla on the ovipositor of D．longicaudata

3 结论与讨论

长尾全裂茧蜂的产卵器由产卵鞘和产卵针两部分构成，在产卵鞘的端部分布有4～6个倒钩状的组织，这些组织有利于穿透寄主的表皮并在产卵时固定产卵器，防止滑落 (Hawke et al．，1973)。在产卵针表面分布着大量的横纹，这些结构的作用和倒钩状组织相似，能够帮助长尾全裂茧蜂的刺探、产卵行为成功进行。与其他种类的寄生蜂相比，该蜂的产卵器较长，约6 mm，半闭弯尾姬蜂Diadegma semiclausum的产卵器长约1．5 mm，菜蛾盘绒茧蜂Cotesia plutella的产卵器长约0．5 mm(王世贵和蒋芸芸，2007)，豌豆潜蝇姬小蜂Diglyphus isaea的产卵器长0．46 mm(邹德玉，2008)。这可能是因为长尾全裂茧蜂的寄主多具有隐蔽性，在长期的进化过程中，使得该蜂的产卵器较其他种类的寄生蜂长。

寄生蜂产卵器上分布着许多感受器，如毛形感器、钟形感器、腔形感器、腔锥形感器等(Brown and Anderson，1998)，不同种类的寄生蜂，产卵器上的感觉器的类型和分布都不相同。有些文献中报道的栓锥感器、腔锥感器、刺形感器(邹德玉等，2008;王争艳和莫建初，2010)在该蜂产卵器上没有发现。Böhm鬃毛大多在昆虫的产卵器上都有描述，一般着生于产卵器的基部。这和Böhm鬃毛在昆虫触角上的分布位置相似，均比较隐蔽。国外许多文章将这类感器归为刺形感器(Schneider，1964)，也有文章将其单独列为一类(席玉强等，2010)。

毛形感器在昆虫触角上分布较为广泛，在大多数种类的昆虫触角感器中均有报道 (林克剑等，2007;顾丁等，2009;辛星等，2010)，在产卵器上也有分布。长尾全裂茧蜂的毛形感器Ⅰ和已有文献中报道的毛形感器形态相似。一些学者认为毛形感器具有感受机械刺激的功能 (杜兰芝，1989)，也是感受性信息素的主要感器 (吴才宏，1993)。当长尾全裂茧蜂进行产卵行为时，位于端部的毛形感器Ⅰ最先接触产卵基质，因此，毛形感器Ⅰ可能具有探测产卵环境的功能，决定昆虫是否进行产卵行为，进而保护昆虫的产卵器免受不必要的损伤。在毛形感器Ⅰ的末端几乎都着生有毛形感器Ⅱ，毛形感器Ⅱ未见相关报道。这种感器是毛形感器Ⅰ的附属物，还是有独立的结构和功能，目前尚不清楚。

钟形感觉器在其他种类的寄生蜂产卵器上也有发现，基本形状为圆形或卵圆形的凹环，中间部分有凸起。菜蛾盘绒茧蜂的凸起部分较狭长，半闭弯尾姬蜂和该蜂一样，凸起部分呈圆形 (王世贵和蒋芸芸，2007)。一般认为钟形感器是一种化学感器，有助于寄生蜂搜寻合适的产卵位点(Wiberg-Larsen，1995)，因此钟形感器可能在长尾全裂茧蜂搜寻寄主植物以及寄主的过程中发挥重要作用。

表皮刺在某些文献中也被称作产卵器内片(valvilli)(Oeser，1961)，在其他种类的昆虫产卵器上也有发现 (Ralec and Wajnberg，1990)。一些报道指出这种表皮刺能够辅助加紧卵，使卵沿着产卵管腔做单项的移动，从而达到产卵管的末端(Austin and Browning，1981;Brown and Anderson，1998)。长尾全裂茧蜂在产卵时，将产卵针刺入寄主体内，而产卵鞘弯曲停留在产卵基质表面，因此推测这些表皮刺也具有保护产卵针的作用。在产卵器末端的分泌毛孔一般被认为是一种化学感受器，能够分泌某些物质，在产卵鞘之间起到润滑的作用 (Talbot，1964;Spradbery，1970)。

根据已有的报道，有些种类的寄生蜂不在已死的寄主上产卵，这可能是因为死亡的寄主体液不流动，或是因为死亡寄主体壁在寄生蜂产卵时纵肌不收缩，产卵器感受不到体液流动或挤压，从而不进行产卵行为 (Cheah and Coaker，1992)。某些单寄生种类的寄生蜂，能够识别已经寄生的和未被寄生的寄主，从而保证后代能够在未被寄生的寄主上存活 (Vinson and Iwantsch，1980)，这些能力也是通过产卵器上的感器获得的。但这些探测是哪些感器决定的，目前尚未有报道。本文中仅观察了感器的外部形态，对长尾全裂茧蜂产卵器感器的内部构造以及具体的功能，还需要通过透射电镜以及单细胞电位记录，进行进一步的研究。

致谢:在本项目的研究过程中，得到了华南农业大学测试中心陈新芳老师的相关试验技术指导，在此表示感谢!

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