喀斯特峰丛洼地次生林土壤有机碳的剖面分布特征

何 宁，宋同清，彭晚霞，曾馥平，王克林* ，杜 虎，鹿士杨，卢凌霄

(1中国科学院亚热带农业生态研究所，亚热带农业生态过程重点实验室，长沙410125;2中国科学院环江喀斯特生态系统观测研究站，广西环江547100)

全球气候变化问题对人类的影响越来越显著。由于人类活动，全球碳循环发生了显著改变，以CO2为主的温室气体浓度持续大幅度的增加导致温室效应增强、全球气候变暖、大气环流发生变化、区域性气候变化加剧等一系列的生态环境问题［1］。森林生态系统作为陆地生物圈的主要碳库，在陆地生态系统碳循环中起着重要的作用。森林土壤碳库占全球土壤碳库的43%［2］，如果将森林土壤生态系统中根系的碳储量计算在内，森林土壤有机碳库储量将占全球土壤碳库的50%左右，其碳储量的变化是导致大气碳库和全球气候变化的主要因素［3］，因而森林土壤有机碳储量及空间分布成为碳循环研究的热点［4－6］。

近年来，不少学者对土壤碳储量进行了大量的研究，方精云等［7］、王绍强等［6，8］、刘国华等［9］、王效科等［10］对我国森林碳储量分别进行了估算，但由于土壤空间变异性较大，采样点密度相对不足，缺乏连续、可靠、完整、统一的土壤剖面数据资料，估算结果差别很大，存在着明显的不确定性［11］。喀斯特生态系统是地球表层生态系统中的重要组成部分［12］，碳酸盐岩在全球分布面积广泛，由于CO2－H2O－CaCO3系统活跃的生物过程和化学过程，在全球碳循环中发挥着重要的作用。喀斯特峰丛洼地位于我国西南喀斯特南部斜坡地带，岩石裸露率高，地形复杂，土壤破碎化严重，石砾含量较高，独特的地质背景、土壤性质、小生境气候、人为干扰及植被类型、覆盖率等因素导致不同植被群落土壤有机碳差异很大［13］。本研究选择喀斯特峰丛洼地八角枫(Alangium chinensis)、盐肤木(Rhus chinensis)、黄荆(Vitex negundo)3种典型次生林群落为研究对象，分析了不同植被类型土壤有机碳含量、碳密度的差异及其垂直分布特征与变化规律，以期为喀斯特地区森林土壤碳储量估算提供依据，为实施促进该区域碳汇功能提升的植被恢复方式与生态重建技术提供参考。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于中国科学院环江喀斯特生态系统观测研究站，地理位置为东经 108°18'56.9″～108°19'58.4″，北纬 24°43'58.9″～ 24°44'48.8″，面积 146.1 hm2，为典型的喀斯特峰丛洼地景观，属于亚热带季风气候区，多年平均气温19.9℃，7月平均气温27.9℃，1月平均气温10.1℃，极端温度分别为38.7℃和－5.2℃，年平均≥10℃积温为6300℃，无霜期329 d。多年平均降水量1389.1 mm，4～8月为雨季，降水量占全年的73.7%，9月至次年3月为旱季。年平均日照1451.1 h，平均太阳总辐射量413.8 KJ/cm2，其中有效辐射量为211.9 KJ/cm2。研究区地势起伏较大，四周高，中间低，海拔高度为272.0～647.2 m，最大相对高差375.2 m，土壤主要为深色或棕色石灰土，地形破碎，基岩裸露，洼地基岩裸露面积占15%，土壤厚度20～160 cm，坡地基岩裸露面积≥30%，土层较薄，一般为10～50 cm。研究区在1984年之前曾遭到砍伐、樵采、垦殖、放牧、火烧等大面积破坏，此后一直撂荒至现在，经长期自然恢复，形成不同的草丛、草灌丛及各种次生林群落。草丛、草灌丛以金樱子(Ros laevigata)、白茅(Imperata cylindrical)、蔓生莠竹(Microstegium vagans)、鬼针草(Bidens parviflora)、蕨菜(Pteridium aquilinum)等为主要的建群种或共建种。次生林面积约6.8 hm2，主要以八角枫、盐肤木和黄荆3个群落类型为主、零星分布有圆叶乌桕(Sapium rotundifolium)、华南皂荚(Gleditsia fera)、小构树(Broussonetia kazinok)、红背山麻杆(Alchornea trewioides.)、竹叶花椒(Zanthoxylum armatum)、灰毛浆果楝(Cipadessa cinerascens)、火棘(Pyracantha fortuneana)等其他次生林群落。由于干扰强度大，退化严重，它们中的大部分均为阳性先锋物种［14］。本文选择岩性、海拔、地形、植被盖度等条件均相似的3种典型次生林群落为研究对象，基本情况见表1。

表1 3种典型次生林群落基本情况Table 1 Details of the three typical secondary forest communities

1.2 研究方法

1.2.1 样地设置调查与取样分析 2010年8月至9月，基于全面踏查，在林分特征、立地条件一致且连片的八角枫(Alangium chinensis，文中以BJF表示，1.6 hm2)，盐肤木(Rhus chinensi，以 YFM 表示，1.4 hm2)，黄荆(Vitex negundo ，以 HJ表示，1.1 hm2)3个群落内，参照《IPCC优良做法指南》对系统随机抽样的建议，各设置3个20 m ×20 m标准样地，样地间隔25 m，各样地面积分别占群落面积的7.5%、8.5%和10.1%。首先将样地划分为16个5 m ×5 m的小样方，各获得25个网格点，用土钻测定每个网点的土壤厚度。在每个标准样地中根据土壤平均厚度挖取一个典型土壤剖面分层取样，由于土层较薄，每10 cm土层取三个环刀用于测定土壤容重，同时取500 g土样。在每个标准样地的4角和中间分0—10、10—20、20—30、30—40、40—50、50—60 cm六层分层用土钻取样，5个点同层次的土样组成一个混合样。由此共获取剖面样品38个，混合样54个。土样置于阴凉处自然风干后，用四分法取土样过0.15 mm筛，编号后供分析测定用。去除环刀内土样的植物根系和石砾，在105℃烘干24 h后，称重并计算土壤容重。采用孔径1 mm的筛子滤去可见植物根系，用清水洗净、烘干(70℃)至恒重，称重得根系生物量。土壤有机碳测定采用重铬酸钾—外加热法［15］。

1.2.2 土壤容重推算 喀斯特峰丛洼地森林土壤土层浅薄、石砾含量和岩石较多，导致一些剖面深层的土壤容重无法测定。有研究表明，土壤容重、土层、土壤有机质含量间存在相关关系［16－17］。根据3个群落9个土壤剖面的数据建立的土壤有机碳含量和土壤容重关系散点图，发现二者存在良好的直线关系(P＜0.05)(图1)，土壤有机碳含量随土壤容重的增加递减，从而依据测定的有机碳含量可以求得土壤容重。

图1 喀斯特峰丛洼地次生林土壤有机碳含量与容重的关系Fig.1 Relationship between soil organic carbon concentration and soil bulk density in secondary forests of depressions between Karst hills

1.2.3 有机碳密度的计算 土壤有机碳密度是指单位面积一定深度土层中的土壤有机碳(SOC)贮量，一般用t/hm2或kg/m2表示。由于它以土体体积为基础作计算，排除了面积和土壤深度的影响，因此土壤碳密度已成为评价和衡量土壤中有机碳储量的一个极其重要的指标［18］。某一土层i的有机碳密度(SOCi，kg/m2)的计算公式为:

式中:Ci为土壤有机碳含量(g/kg);Di为容重(g/m3);Ei为土层厚度(cm);Gi为直径大于2 mm的石砾所占的体积百分比(%)。

如果某一土壤剖面由k层组成，那么该剖面的有机碳密度 (SOCt，kg/m2)为:

2 结果与分析

2.1 土壤根系生物量的垂直分布特征

由图2可以看出，土壤根系生物量主要分布在20 cm以上土层，随土层深度增加出现下降趋势。八角枫群落0—10 cm与10—20 cm土层的根系生物量有显著差异(P＜0.05)，与其他土层的差异极显著(P＜0.01);盐肤木群落与黄荆群落0—10 cm和10—20 cm土层与其他土层之间均呈显著或极显著差异。3种次生林群落中根系生物量和有机碳含量呈极显著或者显著正相关(P＜0.01)，相关系数在0.563～0.810之间(表2)。土壤有机碳来源于植物、动物、微生物残体和根系分泌物等多个方面，因此不能单纯用根系生物量作为判断土壤有机碳含量高低的标准。

图2 不同林分土壤各层根系生物量垂直分布Fig.2 The vertical distributions of the root biomass in three secondary forests

2.2 土壤有机碳含量垂直分布特征

3种次生林群落0—60 cm土壤平均有机碳含量介于16.86±2.70～24.94±2.98 g/kg之间，依次为黄荆(24.94±2.98 g/kg)＞八角枫(24.72±3.40 g/kg)＞盐肤木(16.86±2.70 g/kg)，黄荆和八角枫的差异不显著，但均显著高于盐肤木;不同次生林群落土壤各层有机碳含量介于13.07±3.33～40.65±5.48 g/kg之间，其中最大值是最小值的3.11倍，最大值均出现在0—10 cm土层，最小值则分布在40—60 cm土层。各群落表层土壤有机碳含量极显著高于其他土层，随着土层深度的增加，土壤有机碳含量均呈下降趋势，其降低程度与土壤深度有较好的线性关系(表3)，10—60 cm土层土壤有机碳含量变化平缓，无显著差异(图3)。八角枫、盐肤木、黄荆10—20 cm土层的碳含量分别为0—10 cm土层的64.85%、54.38%、63.27%;20—30 cm分别为 0—10 cm土层的 57.42%、48.68%、59.32%，30—60 cm 分别为 0—10 cm 土层的47.55%、44.26%、52.66%;不同次生林群落同一土层土壤碳含量差异明显，均为黄荆＞八角枫＞盐肤木，仅盐肤木10—40 cm 3个土层的碳含量显著低于黄荆和八角枫，其他层次的差异不显著。

表2 各群落根系生物量与土壤有机碳含量的相关分析Table 2 Relationships between root biomass and soil organic carbon content

表3 土壤碳与土壤深度的关系Table 3 Relationships between SOC content and soil depth，and between SOC density and soil depth

图3 不同林分土壤各层有机碳含量垂直分布Fig.3 The vertical distribution of soil organic carbon contents in different forest types

2.3 土壤有机碳密度垂直分布特征

就整个土层而言，3种次生林群落的有机碳密度为黄荆群落(16.94 kg/m2)＞八角枫群落(15.94 kg/m2)＞盐肤木群落(12.59 kg/m2)，黄荆与盐肤木的差异显著;不同群落类型土壤各层有机碳密度变化趋势与土壤有机碳含量一致，都随土层深度的增加而降低，同样存在着较好的线性关系(图4，表3);表层土的碳密度与其他土层差异显著，其他各层之间无显著差异。八角枫、盐肤木、黄荆0—10 cm土层的土壤碳密度分别占整个土层的23.28%、23.31%、27.18%，10—40 cm土层的占整个土层的14.16% ～16.99%，40—60 cm的占整个土层的13.50%～14.67%;不同群落同一土层的碳密度不同，均为黄荆＞八角枫＞盐肤木，其中盐肤木10—20 cm土层显著低于黄荆，20—30 cm显著低于黄荆和八角枫，其他各层差异不显著;同一群落不同土层、同一土层不同群落间的土壤碳密度的变异程度不同，最高达55.68%，最低为2.60%。

3 讨论

3.1 土壤有机碳与土壤根系生物量的关系

图4 不同林分类型土壤各层的有机碳密度Fig.4 The vertical distribution of soil organic carbon densities in different forest types

根系在土壤中吸收水和矿物质，合成和储存有机物，根系微生物、根系残体以及根系死亡后的空穴对于转化土壤有机碳和无机氮起着重要的作用［19］。因此，根系的垂直分布特征直接影响输入到土壤剖面各层次的有机碳数量，从而决定着土壤有机碳的垂直分布［20－22］。在西南喀斯特地区，自然生态系统由于其特殊的水文地质结构，植被经常处于临时性干旱状态，受到水分和土壤养分的双重胁迫［23］。立地生境的严酷、土层浅薄、水分胁迫等条件，使得喀斯特森林有较高的根系生物量。随着西南喀斯特地区生态治理工程的实施，喀斯特地区植被恢复呈正向演替，群落的水平结构和垂直层次区域复杂，土壤根系生物量逐步累积［23］，土壤微生物生物量碳及微生物熵明显上升［24］。若森林砍伐后转变成农田和草地，地上部生物量明显降低，而土壤碳储量的变化则比较复杂。森林砍伐后，由于凋落物输入减少，有机质分解速度提高，土壤有机质含量快速下降［25］;在农田和草地初期，表层土壤碳含量存在减少的相似变化趋势，而8年后，草地表层的土壤碳含量恢复到转变前森林土壤碳含量水平［26］。本研究中喀斯特峰丛洼地次生林3个群落根系在土壤中的分布与土壤有机碳含量的分布有着相同或相近的变化趋势，土壤根系生物量与土壤有机碳含量呈极显著正相关关系，说明根系的分布及根系分泌物对于土壤有机碳的积累和碳汇的增加具有极其重要的作用。但这一结果是否适用于西南喀斯特地区其他区域和群落，有待进一步研究。

3.2 喀斯特峰丛洼地次生林群落土壤有机碳含量

土壤有机碳含量主要取决于植被每年的归还量和分解速率，而植被类型、气候特点以及土壤性质的差异均会影响土层内有机碳含量的大小及分布。而且，由于土壤有机碳处于不断分解与形成的动态过程，因此测得的土壤有机碳含量是生态系统在特定条件下的动态平衡值［27］。本研究中喀斯特峰丛洼地次生林3个群落土壤有机碳含量随土层加深均呈下降趋势，且降低程度与土壤深度有较好的线性关系，与鼎湖山自然保护区4种次生植被类型(马尾松针叶林、针阔混交林、次生季风常绿阔叶林和常绿灌丛)的土壤有机碳贮量及其分配研究的结果一致［16］。土壤有机碳以表层土壤储碳比重最大，碳储量贡献大。这说明一方面残枝落叶分解后输入土壤的有机碳都聚集在土壤表层，土壤有机碳的表聚性较明显;另一方面由于林下灌草根系主要分布在20 cm以上土层，根系生物量对于土壤有机碳含量有一定影响。而30 cm以下土层，各林分土壤有机碳含量差异变小，这可能是由于土壤成土母质大致相同，根系生物量下降，土壤有机碳流失等原因造成的，植被类型的差异对其影响不大。

不同植被条件下，由于受土壤微生物、凋落物分解转化程度、根系分布以及人为活动的影响，土壤有机碳含量存在差异，杉木、火力楠纯林及其混交林生态系统凋落物的质量高 (高的C/N、木质素/N)时，土壤微生物活性相对较低，通过土壤呼吸释放到大气的CO2较少，土壤矿化作用较弱，土壤有机碳累积明显［28］;相反，如果凋落物质量低，微生物活性相对较高，土壤矿化作用较强，通过土壤呼吸释放到大气中的CO2量较大，土壤有机碳的累积速率较慢。不同群落类型的树种组成不同，引起凋落物的种类、产量和质量也不同，从而对森林土壤有机碳积累和碳汇产生不同的影响。喀斯特峰丛洼地3种次生林群落下土壤有机碳含量的变化趋势为黄荆＞八角枫＞盐肤木。

3.3 喀斯特峰丛洼地次生林群落土壤有机碳密度

我国森林土壤有机碳密度分布受凋落物输入量影响，而且受低温和凋落物质量(高的C/N、木质素/N)的限制，凋落物分解缓慢，土壤生态系统中积累的有机碳较高［29］。不同群落中植物根系分布、凋落物以及人工扰动土壤的方式不同，导致土壤容重不同，有机碳含量不同，有机碳密度也不同［21］。本研究中3个群落土壤有机碳密度的变异系数随深度增加而增大，与方云霆等人的研究结论相同［16］。喀斯特峰丛洼地不同次生林群落土壤有机碳密度都随土层深度的增加而降低，以表层土有机碳密度最大。这是因为植物的根系主要集中分布在土壤表层，而枯落物和腐殖质层对土壤有机碳积累的影响也会随着土壤深度的增加而降低。不同群落的土壤有机碳含量和有机碳密度在10—30 cm土层存在显著差异，植被类型是土壤有机碳垂直分布的主要影响因子。喀斯特地区地形复杂，土壤破碎化严重，石砾含量较高，土壤稳定性差，生态环境脆弱，植被覆盖率和人为活动直接影响着土壤有机碳的空间分布。因此，适宜的树种及其搭配比例，造林模式和森林生态系统管理，对于维持和增加该地区土壤碳汇有着重要的意义。

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