喜马拉雅—横断山区新类群：假合头菊属

孙 航 张建文

喜马拉雅—横断山区新类群：假合头菊属

孙 航 张建文

专家档案：

孙航，研究员，博士生导师。中国科学院昆明植物所党委书记、副所长；中国科学院生物多样性与生物地理学重点实验室主任。

张建文，助理研究员，中国科学院昆明植物所。

近日，与美国哈佛大学植物标本馆David E. Boufford博士合作，通过多重证据成立了喜马拉雅—横断山区特有属：假合头菊属。

合头菊属类群

传统合头菊属是菊科莴苣族含六个种的类群，其仅仅分布于喜马拉雅-青藏高原地区高海拔流石坡、碎石地和沙地等。通过野外考察发现，其主要分布于高海拔裸露荒地，可以被看成是本区域的“拓荒者”。它拥有的明显特征是具有莲座状叶、极度明显中空茎和类似向日葵的聚集头状花序，正是因为其具有聚合的头状花序而得名合头菊属（图1）。这些种类具有相对狭窄和有限的分布区域，主要是从甘肃西南部到青海东南部和四川北部，进而延伸到西藏。本属大部分种类具有黄色或紫色小花，但是康滇合头菊具有蓝色或蓝紫色小花并占据了一个相对独立的分布区域，为我国西南横断山区并延伸到喜马拉雅地区的周边国家（不丹和缅甸，如图2）。康滇合头菊原来是放于莴苣属聚头组的，虽然其外部形态上与合头菊属其他种类很相似（如莲座状并具有中空茎的生活型，聚集的头状花序，小花数目等，如图1和3），但直到1965年才被林镕先生放置于合头菊属。正是由于莴苣属聚头组与莴苣属其他种类关系模糊，所以康滇合头菊在莴苣属中的位置被认为是独立的。对于莴苣属植物，大家并不陌生，我们日常吃的莴笋（莴苣）就是这个属的类群。

（图1）合头菊属类群照片：A为康滇合头菊；B为黄花合头菊；C为盘状合头菊；D为合头菊；E为柔毛合头菊；F为红花合头菊。

（图2）康滇假合头菊的分布图。

合头菊属研究进展

通过分子生物学手段对合头菊属进行的研究，结果表明合头菊属为二系，即康滇合头菊位于莴苣亚族，而其他种类位于还阳参亚族，与Norbert Kilian博士（现工作于柏林植物园与博物馆BGBM；中国植物志英文版菊科莴苣族的部分工作由他完成；目前，我们现在正合作开展菊科莴苣族还阳参亚族的系统学和生物地理学研究）等人的研究结果一致。康滇合头菊与本属其他种类（即狭义合头菊属：“狭义”即狭窄的意义或定义——跟“广义”相对）外部形态的相似性可能主要是由于受到相同的气候条件影响以及青藏高原地区恶劣的高山环境导致的选择压力进而导致形态上的趋同演化。根据分子生物学证据，通过仔细的形态学比较发现康滇合头菊瘦果每面都只有一条比较明显的肋，并具有大约0.5毫米的短喙。而狭义合头菊属种类具有5条肋并没有喙。我们知道，种子表面显微特征被认为是受环境压力影响较小的，因而瘦果特征被长期用于菊科的分类学研究。

为了利用外部形态学特征，细胞学及分子生物学来评估广义合头菊属的分类，我们通过扫描电镜增补了瘦果微形态学方面的资料。此次研究是首次通过瘦果微形态学证据对合头菊属开展分类学方面的研究工作。

根据观察结果，发现狭义合头菊属瘦果表皮细胞清晰可见并明显不同于康滇合头菊，后者具有长渐尖端壁而且细胞轮廓不清晰（如图4）。尽管这两个家系在外部形态上具有趋同演化，但瘦果的特征可以作为区分两者的重要依据。

为了进一步支持康滇合头菊与狭义合头菊属类群的截然不同，我们将列出来自形态学、细胞学和分子生物学方面的证据，进而表明其与狭义合头菊属的不同并识别其在莴苣亚族可能的近缘类群。

（图3）形态多样的康滇假合头菊。

（图4）合头菊属植物瘦果电镜扫描。其中：1，盘状合头菊 (大力架山); 2, 合头菊 (达玛拉山); 3, 柔毛合头菊 (仁堆); 4, 红花合头菊(桑耶); 5, 黄花合头菊 (马查拉山); 6, 康滇合头菊 (卓达拉山)。

形态学资料——康滇合头菊与狭义合头菊属明显不同在于前者总苞外具有一枚长椭圆形的苞片而后者具有一枚线形苞片。康滇合头菊瘦果具有一个短而粗的喙，并且一面具有一明显的肋。同时根据莴苣亚族的主要特征，如小而较少小花的头状花序，小花大多非黄色，瘦果扁平并具有冠毛，康滇合头菊还应该处于莴苣亚族，可能与广义莴苣属关系近缘。康滇合头菊原本放于莴苣属，然而其瘦果特征、头状花序特征等明显不同于莴苣属及其近缘类群。康滇合头菊的孢粉形态也有别于莴苣亚族中的近缘类群。

细胞学资料——细胞学研究表明狭义合头菊属的核型不对称性为1A，核型公式为x=7m+1sm或x=8m，而康滇合头菊的核型不对称性为2A，核型公式为x=3m+5sm，而且后者不同于莴苣亚族相关类群，例如狭义莴苣属的染色体基数为x=9或17；虽然狭义毛鳞菊属和细莴苣属具有x=8，核型为2A或2B，但是核型公式不同于康滇合头菊，进而支持将康滇合头菊从莴苣亚族近缘类群独立出来。

分子生物学资料——核基因ITS和叶绿体基因（trnL-F 和 psbA-trnH）研究结果表明康滇合头菊与狭义合头菊属类群完全分开，而与狭义莴苣属及毛鳞菊属（莴苣亚族）聚在一起并获得高的支持率。然而康滇合头菊与毛鳞菊属及细莴苣属的关系没有得到很好的解决。根据已有分子结果，康滇合头菊作为一个独立的类群并位于莴苣亚族比较合适，而狭义合头菊属将放置于还阳参亚族。

简言之，根据形态学、细胞学及分子系统学证据均支持将康滇合头菊从传统合头菊属中独立出来。因而我们认为将其成立为一个新属—假合头菊属比较合适。因为本属形态上类似合头菊属植物而将其命名为假合头菊属。

假合头菊属仅分布于喜马拉雅-横断山区，康滇假合头菊的小花以蓝色或蓝紫色为主，偶尔为白色或粉红色。叶形、叶颜色或侧裂片数目和形状以及叶边缘也都存在变异。

其分布区域和生境：中国（云南西北部、四川西部及西藏东南至南部，见图2），不丹东部和缅甸北部。高山流石滩、沙坡或碎石坡。

我们正在开展假合头菊的谱系地理学研究，希望探讨其遗传变异和遗传分化格局及其成因；研究遗传分化与基因流之间的关系，探讨影响基因流的主要因素；了解遗传多样性水平，从而预测其居群动态。这可为这类“先锋植物”在高寒地区的分布扩散提供理论依据，进而为此地区较为严重的人为干扰荒漠化区域的植被恢复提供科学的建议和合理化措施。

孙航，1963年12月生。多次赴美国哈佛大学、英国皇家植物园、日本东京大学等进修和开展合作研究；曾任中国科学院昆明植物研究所植物地理和分类研究室副主任，主任，植物标本馆馆长，中国科学院生物多样性与生物地理学重点实验室主任，中国科学院昆明分院副院长，云南省科学技术协会副主席。2006年获国家杰出青年基金的资助；同年入选新世纪百千万人才工程国家级人选后选人，2006年获中国科学院优秀导师称号；2007年入选中国科学院“百人计划”。2009年主持的“高山植物多样性起源和进化机制的研究”入选云南省2009年十大科技进展，2009年获中国科学院朱李月华优秀导师奖。主持国家自然科学基金项目4项；国家杰出青年基金项目1项；国家重点基金项目1项；国家自然科学基金重大国际合作项目1项；国家重点基金项目1项；科技部基础项目1项；中国科学院项目六项；云南省自然科学基金项目多项。多次获包括云南省自然科学特等奖、科技部野外科技工作先进个人、青藏高原青年科技奖、中国科学院自然科学奖、中国科学院青年科学家奖、中国科学院“方树泉青年科学家奖”、中国科学院“竺可桢野外科学工作奖”、中国林学会梁希奖等。在国内外核心期刊发表论文120余篇，专著1部。参编专著4部。主持（或参加）青藏高原、横断山以及西南大部分地区的考察，采集植物标本共计20000余号。