陇西黄土高原两栖爬行动物区系β多样性研究

马 纲，张 敏

（天水师范学院 生命科学与化学学院，甘肃 天水 741001）

陇西黄土高原位于甘肃省的中部，东部以接近南北走向的陇山为界，西至乌鞘岭和甘南高原一线，北至景泰县营盘水，东南部至天水北部、清水、张家川，南为岷县以北的甘肃中部广大地区，属黄河流域，陇西黄土高原海拔1200～1800m之间，由于河流切割严重，地形支离破碎，千沟万壑.本区气候由南向北依次为温带陇中南部温带半湿润区和陇中北部温带半干旱区，年平均气温6～10℃，年降雨量200～650mm，均由南向北递减.植被由于受纬度、气候、土壤和地貌等自然因素的影响，从南到北呈明显的纬度地带性分布，主要为森林草原地带、草原地带和部分荒漠草原地带.陇西黄土高原在地理区划上属于华北区，但位置特殊，处于华北区、蒙新区、青藏区和华中区交汇地带，因此探讨其两栖爬行动物的多样性，可以揭示陇西黄土高原动物区系和邻近地区动物区系的关系，为动物地理区划提基础资料.

1 研究材料和方法

1.1 研究材料

陇南山地（西起岷县西北占旗，沿着木寨岭与岭罗山及漳县、武山县界至天水麦积山、李子园以南，包括甘南藏族自治州的舟曲和迭部）位于陇西黄土高原东南侧，它与陇西黄土高原是本研究的重点；陇东高原（六盘山以东的平凉和庆阳两地区）位于陇西黄土高原东侧作为对照.上述三地区两栖爬行动物物种名录参考地方志和该地的调查报告.[1-7]

1.2 研究方法

将每个地区视为单个样本，采用β多样性指数中的二元属性数据测度法，选取Cody指数（βc）；Routledge指数（βR）；Jaccard指数（CJ）和Sorenson指数（Cs）［8］4个指数，以属、种两个层次的多样性指数反映3个地区两栖爬行动物的多样性、相似性及其差异.

2 结果与分析

2.1 陇西黄土高原与相邻地区两栖爬行动物区系组成

从陇西黄土高原与相邻地区两栖爬行动物物种组成来看，4个地区共有两栖爬行动物80种，隶属于17科47属，其中陇西黄土高原14科29属41种，陇南山地有17科45属71种，陇东高原7科11属16种（表1）.从种、属两个层次比较，陇南山地的两栖爬行动物物种多样性最为丰富，其次是陇西黄土高原，陇东高原两栖爬行动物物种多样性最为贫乏.

从陇西黄土高原与相邻地区两栖爬行动物区系成分来看，陇西黄土高原41种两栖爬行动物中，属东洋界16种，占该地区两栖爬行动物的39.02%，古北界15种，占36.58%，广布种10种，占24.39%，

古北界和东洋界成分相当，明显反映了该地区区系成分的过渡性质.陇南山地71种两栖爬行动物中，属东洋界50种，占该地区两栖爬行动物的70.42%，明显处于主导地位，并且以华中区物种为主，古北界12种，占16.9%，广布种9种，占12.68%.陇东高原16种两栖爬行动物中，属东洋界4种，占该地区两栖爬行动物的25%，古北界8种，占50%，广布种4种，占25%，显然该地区以古北界广布种及古北界东洋界广布种为主.

表1 陇西黄土高原与相邻地区两栖爬行动物名录及分布

2.2 陇西黄土高原与相邻地区两栖爬行动物多样性

Cody指数βC表示式为βC=〔g（H）+l（H）/2〕，g（H）是沿生境梯度H增加的物种数目，l（H）是沿生境梯度H失去的物种数目，即在上一个梯度中存在而在下一个梯度中没有的物种数目.Cody指数βC通过对两个地区新增加物种数和失去物种数进行比较，反映不同地区间物种组成的变化，可以获得十分直观的物种更替概念.Routledge指数βR表示式为βR=〔S2/（2r+s）〕-1，S是所研究系统中的物种总数，r是分布重叠的物种对数.Routledge指数βR可以反映地区内分化和隔离的程度.

陇西黄土高原与陇南山地相同的属、种最多，显示从陇西黄土高原向陇南山地、陇东高原的生境变迁中，属间、种间更替相对比较缓慢；而陇南山地与陇东高原属、种组成差异明显，显示从陇南山地向陇东高原的生境变迁中，属间、种间更替相对比较迅速，说明陇西黄土高原处于一个过渡地带，而陇南山地的生态地理环境与陇东高原之间发生了重大变化（表2）.

表2 陇西黄土高原与相邻地区两栖爬行动物多样性指数和相似性指数

从地区间分化和隔离程度来看，在每两个地区之间，陇西黄土高原和陇东高原属间种间分化和隔离较小；而陇南山地和陇西黄土高原、陇东高原属间、种间βR指数都很大.因此可以认为陇西黄土高原和陇东高原属于同一个动物地理区划，而陇南山地和陇西黄土高原、陇东高原在两栖爬行动物区系上有明显的分化和隔离现象，应属于不同的地理区划（表2）.

2.3 陇西黄土高原与相邻地区两栖爬行动物相似性

Jaccard指数（CJ）和Sorenson指数（Cs）反映了地区间物种组成的差异程度.Jaccard指数CJ表示式为CJ=j/（a+b-j），Sorenson指数Cs=2j/（a+b），j为两个群落或样地共有种数，a和b分别为样地A和样地B的物种数.

据分析，陇西黄土高原和陇南山地两栖爬行动物的区系的相似程度最高，物种组成最为接近，而陇南山地与陇东高原两栖爬行动物的区系的相似程度最低，物种组成差别最大（表2）.

3 讨 论

从历史上看，自上新世末第四纪初开始，受喜马拉雅造山运动的影响，以青藏高原为中心的地面开始加速隆升，甘肃的自然环境发生了由东南向西北自森林——森林草原——草原——荒漠的更替，气候出现了东南潮湿而西北干旱的格局，自陇南地区向甘肃中部地区逐渐由亚热带气候到暖温带气候，乌鞘岭以西为温带、寒温带气候.甘肃自然环境的明显变化，促使甘肃南北方的动物区系发生重大分化，甘肃北方的动物区系具有披毛犀-猛玛象动物区系的主要种属成分，属古北界，陇南山地的动物区系至更新世早期演变成华南巨猿动物区系，显示有现代东洋界的特色，至更新世晚期被大熊猫-剑齿象动物群代替.[1]

从当地自然环境情况来看，陇西黄土高原和陇东高原属于典型的黄土高原地带，海拔1200～1800m之间，气候由南向北依次为温带陇中南部温带半湿润区和陇中北部温带半干旱区，年平均气温6～10℃，由南向北递减.植被由于受纬度、气候、土壤和地貌等自然因素的影响，从南到北呈明显的纬度地带性分布，主要为森林草原地带、草原地带和部分荒漠草原地带.陇南地区为青藏高原向西北内陆的黄土高原的过渡地带，该区域西南以岷山及其延伸部分摩天岭与四川省相邻，东南部以秦岭南坡与陕西省相接壤，北部以西秦岭与甘肃省北部广大地区相隔离，形成一个相对独立的生态地理区域，地形复杂，嘉陵江河谷地区成为南来湿润气流北上的通道.植被介于常绿阔叶、落叶阔叶林混交地带和落叶阔叶林地带之间，气候介于陇南南部河谷亚热带湿润区和陇南北部暖温带湿润区之间，年平均气温10～14℃.地形、植被和气候类型的差异，密切地影响着两栖爬行动物的分布.

从中国动物地理区划上看，陇西黄土高原属于华北区的西缘，虽然在地理区划上属于华北区，但位置特殊，处于华北区、蒙新区、青藏区和华中区交汇地带.尽管由于黄土高原的干燥气候阻止了南方物种的北上，但在其边缘有部分南上物种的渗透；陇南山地处于秦岭山脉中段和西段，其形成与黄土高原有一定的关系，[9]使该区成为了两栖爬行动物南北交流和相互渗透的通道，南来北往的物种在此交汇，陇南山地的两栖爬行动物区系显示出丰富的属、种多样性，地理区划具有很大的复杂性，秦岭的植物研究也发现，华中区植物区系在喜马拉雅造山运动和第四纪冰期间冰期交替的双重作用下，具有向东北和西北迁移的一般趋势，[10]可以推测陇南山地的动物区系主要来源于华中区动物区系.因此陇西黄土高原两栖爬行动物区系与相邻的陇南山地、陇东高原之间的Cody指数βC都较为接近，Jaccard指数CJ和Sorenson指数Cs较高，其两栖爬行动物区系组成具有南北方动物区系的过渡性质.

[1]王香亭.甘肃脊椎动物志[M].兰州:甘肃科学技术出版社,1991:1-1362.

[2]宋志明,张孚允,王香亭.甘肃文县地区两栖类调查[J].兰州大学学报,1975,(4):102-108.

[3]宋志明,王香亭,张友桃,等.甘肃两栖、爬行动物区系研究[J].兰州大学学报,1984,20(3):92-105.

[4]王丕贤,俞诗源,朱滨,等.甘肃陇东地区两栖爬行动物研究[M]∥赵尔宓.蛇蛙研究丛书(一):从水到陆.北京:林业出版社,1990,222-224.

[5]姚崇勇.甘肃省两栖动物区系与地理区划[J].四川动物,1995(增刊):159-164.

[6]姚崇勇,李晓鸿,许颍.甘肃白水江国家级自然保护两栖爬行动物调查及区系研究[M]∥甘肃白水国家级自然保护区管理局:甘肃白水江国家级自然保区综合科学考察报告.兰州:甘肃科学技社,1997:163-172.

[7]李成.甘肃陇南地区两栖爬行动物调查[J].四川动物,2000,19(2):74-76.

[8]马克平,刘灿然,刘玉明,生物群落多样性的测度方法Ⅱ:β多样性的测度方法[J].生物多样性,1995,3(1):38-43.

[9]方小敏,李吉均,RobVanderVoo.西秦岭黄土的形成时代及与物源区关系探讨[J].科学通报,1999,44(7):779-7.

[10]应俊生.秦岭植物区系的性质、特点和起源[J].植物分类学报,1994,32(5):389-410.