磷对马蹄莲光合作用的影响

2012-10-22夏红霞朱启红

山西农业科学 2012年5期

夏红霞，方晶，朱启红

（重庆文理学院，重庆永川402168）

光合作用（Photosynthesis）是植物产量形成的基础[1]，其除了受光照、温度、二氧化碳等生态因子影响外，还受到矿质营养的影响[2]。磷是植物生长所必需的主要营养元素之一，直接影响植物光合作用的强度和能力，为植物生长提供基本的物质基础[3-5]。相关研究表明，合理施磷可增强植物光合作用，改善作物品质。但现有研究主要集中在农作物方面，对磷胁迫影响湿地植物光合作用方面的研究较少。

本研究通过对磷胁迫下马蹄莲光合作用相关生理指标进行分析，以了解磷胁迫下马蹄莲光合作用的变化规律，旨在为利用植物修复富营养化水体提供一定的理论依据。

1 材料和方法

1.1 供试材料

供试材料为马蹄莲，购自永川花卉市场。选取叶色浓绿、长势健壮、无病虫害的马蹄莲植株培养于Hoagland营养液中，待植株长出新叶后，用于水培盆栽试验。

1.2 营养液培养试验

将纯化后长势基本相同的植株样品进行不同的磷水平处理。营养液中磷以K2HPO4形态加入。磷处理液质量浓度分别为0.128，0.512，1.024，2.048，5.120 mg/L，同时以不施磷作为对照。每天用0.1 mol/L NaOH或0.1 mol/L HCl调节pH值至6。保持24 h连续通气，每3 d更换1次营养液，处理30 d后收获。试验期间，每天观察植物的长势和症状表现。每处理均重复3次。

1.3 样品分析与测定方法

叶片光合作用采用美国产CI-301PS光合测定系统进行测定。

2 结果与分析

2.1 磷对马蹄莲光合速率的影响

由图1可知，在0～0.512 mg/L质量浓度范围内的磷胁迫下，马蹄莲的净光合速率有所增加，0.128，0.512 mg/L质量浓度磷较对照分别增加52.54%，78.80%，在1.024 mg/L的磷水平时，光合速率达到峰值；当磷质量浓度进一步增加时，马蹄莲的净光合速率开始平缓下降。试验结果表明，低质量浓度磷利于马蹄莲叶片的光合作用，提高植株叶片的净光合速率；而缺磷或者高磷则会造成马蹄莲光合速率的下降。

2.2 磷对马蹄莲气孔导度和蒸腾作用的影响

气孔作为植物叶片最重要的交换通道，是气体和水汽扩散进入叶内或蒸腾的必经之路。气孔开度对蒸腾有着直接的影响，其一般用气孔导度（stomatic）表示。

由图2可知，磷胁迫会使马蹄莲的气孔导度相应下降，磷质量浓度为5.120，2.048，1.024 mg/L处理分别比0.512 mg/L处理气孔导度降低20.88%，35.89%和33.00%。在缺磷（0.128 mg/L）条件下，叶片的气孔导度下降幅度最大，与高磷和低磷处理的差异显著，说明高磷和缺磷会对马蹄莲气孔的开闭程度产生影响，从而影响蒸腾作用的进行。

2.3 磷对马蹄莲胞间CO2浓度的影响

由图3可知，经低磷、缺磷和高磷处理后，胞间CO2浓度迅速下降后又缓慢上升，在磷质量浓度为1.024 mg/L时达最小值，表明在0.128～1.024 mg/L范围内，马蹄莲的胞间CO2浓度对其周围环境的P很敏感。

2.4 磷对马蹄莲叶片水分利用效率的影响

由图4可知，与对照相比，低质量浓度（0.512 mg/L）磷提高了植株叶片的水分利用率，而较高质量浓度（1.024 mg/L）磷则降低了植株叶片的水分利用率。

3 讨论

3.1 磷对马蹄莲叶片光合特性影响的分析

本试验结果表明，马蹄莲叶片光合速率、气孔导度均以磷质量浓度为0.512 mg/L处理最高，过高的磷质量浓度处理反而降低了马蹄莲叶片的光合速率和气孔导度；而马蹄莲叶片的蒸腾速率则随施磷水平的增加总体呈下降趋势。植物叶片胞间CO2浓度受气孔导度、叶肉导度以及RnBP酶在羧化位点处同化CO2的速率等诸多因素的影响[6]，本研究结果表明，磷质量浓度过低或过高均会直接影响马蹄莲光合特性，适宜的磷用量处理则可不同程度提高马蹄莲的光合作用、降低蒸腾速率，从而提高马蹄莲生长状况，使其养分利用效率和品质都能显著得到提高。于海彬等[7]在不同氮、磷营养水平对甜菜叶片光合速率影响的研究中指出，随氮和磷施用量的增加，甜菜叶片光合速率提高；王仁雷等[8]在水稻叶片上的研究也得出同样的结果。

3.2 磷水平与光合能力的关系

植物光合作用是植物利用叶绿素等光合色素在可见光的照射下，将二氧化碳和水转化为有机物，并释放出氧气的生化过程[9]。该过程需要矿质元素的参与，尤其是P的参与，植物生长环境中的P元素能够较为直接地被植物吸收；同时，光合作用是生物界的几乎所有生物赖以生存的关键[10]。植物叶片净光合速率的大小是衡量植物光合作用能力强弱的重要指标，它的变化直接反映出光合作用的程度以及光合作用的变化情况。影响净光合速率大小的因素主要有胞间CO2浓度、气孔导度和蒸腾速率，它们在植物光合作用进程中，协同发挥作用，从而使得光合作用进行顺利[11]。同时，蒸腾速率的大小可以衡量植物叶片的蒸腾强度和气孔开放程度，气孔的开放大小会直接影响CO2进入叶片的量[12]，从而影响碳同化的进行[13]。因此，光合作用的强弱由光合特性协同作用的程度所决定，而植物生长环境的磷质量浓度对植物光合作用以及生长发育都有着决定性作用。

本试验结果证明，在磷胁迫下（大于0.128mg/L的磷质量浓度时）马蹄莲的光合能力减弱，水分利用率降低，气孔导度下降，胞间CO2浓度升高。由此可见，磷胁迫下，马蹄莲光合作用的主要限制因素是非气孔因素，即叶肉细胞的光合特性降低所引起。磷胁迫条件下，气孔导度降低，使水分通过气孔的扩散受阻，从而降低叶片蒸腾速率，减少了水分散失。李志刚等[14]就低磷胁迫对植物光合作用的影响进行了较为系统的研究，发现低磷处理使大豆叶片光合速率降低，并观察到气孔导度下降和叶肉细胞变小；但光合速率下降幅度大于气孔导度的下降幅度，这说明低磷胁迫下，非气孔因素是光合作用下降的主要原因。

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