红棕象甲幼虫空间格局研究

陈顺立，童文钢，张飞萍，林富贵福建农林大学林学院，福建 福州35000;连城县林业局，福建 连城36600

空间格局是昆虫种群的重要属性之一，由物种的生物学特性和生境条件所决定，反映了种群栖息生境的行为习性和环境同质性或异质性的迭加影响，也是反映种群有效占有资源的一个重要生态特征。空间格局分析是研究种群特征、种群间相互作用以及种群与环境关系的重要手段;不同的格局类型可以反映种群利用环境资源的状况，揭示种群生殖生物学内涵，也是生态学研究的热点之一。通过对昆虫种群空间格局的研究，了解种群的空间分布状况，为确定抽样技术、抽样数量、预测预报以及综合防治等提供依据(王玲萍等，2002;Iwao，1972;Taylor，1978)。

红棕象甲Rhynchophorus ferrugineus(Olivier)，属鞘翅目Coleoptera象甲科Curculionidae，是世界性的重要林业检疫性有害生物。目前，该虫已分布于我国的海南、广西、广东、福建、云南、上海、西藏(墨脱)和台湾等地区(刘奎等，2002;覃伟权等，2002;叶军等，2006;Vidyasagar et al.，2000)。自2003年传入福建以来，红棕象甲在我省莆田、厦门、福州、漳州等市严重危害加拿利海枣Phoenix canariensis Hort ex Chabaud等棕榈科植物，其中莆田湄洲岛及忠门镇的受害株率达87%以上，导致大量植株死亡。2009年，笔者调查了莆田市该虫的发生危害情况，并对其幼虫的空间格局进行了研究。

1 材料与方法

1.1 样地设置与调查方法

1.1.1 调查地基本情况 调查样地设在莆田市湄洲湾和忠门镇，位于东经 118°36'5.2″，北纬25°40'4.8″，地处福建沿海中部。属亚热带海洋性季风气候，雨量充沛，光热充足，常年温和湿润，年平均气温20.2℃，年降水量1300 mm，无霜期359 d，常年多东南风;土壤以轻度和中度水力侵蚀为主，属水力侵蚀一级类型区中的南方红壤丘陵区。

1.1.2 调查方法 于2009年4月上旬～5月中旬在红棕象甲幼虫危害盛期，选取莆田湄洲湾、忠门镇分布区具有代表性的加拿利海枣样地10块，每块样地面积约 0.2 hm2，株行距 2.5 ～3.0 m，在每块样地抽取50株5～6年生加拿利海枣，采用直接观察法，调查、统计每株加拿利海枣的幼虫数量(死亡及濒死植株剖开调查，其他植株蛀孔开口调查)。

1.2 测定方法

1.2.1 频次分布法 将调查资料列成次数分配表，依次按 Poisson分布、Neyman分布(采用 A型，n=0)、负二项分布(K值用矩法确定)理论公式计算，并将实测频数与理论频数进行卡方检验，只有当卡方值的概率大于5%(P＜0.05)，才能定为符合某种分布。

1.2.2 聚集度指标测定 扩散系数C，David-Moore丛生指标I，负二项分布指标K，Cassie-Kuno指标CA，Lloyd平均拥挤度指标M*，聚集性指标C*=M*/M，Morisita 扩散型指数 Iδ=n∑xi(xi－1)/N(N－1)(王玲萍等，2002)。

1.2.3 回归分析法 Iwao(1972)的“M*—M”模型:M*=α+βM;徐汝梅(1984)“M*—M”模型的改进型:M*=α+βM+γM2;Taylor(1978)的幂法则即 V=aMb可转换为 logV=loga+blogM;马占山(1989)的M*—M幂法则模型:M*=aMb;兰星平(1996a)的La—M模型(设 La=M－M/V+1，建立La=θ+ηM 模型);兰星平(1995)的L′—V 模型(设L′=V+V/M，建立 L′=a+bv模型);兰星平(1996b)的 C′—M 模型(设 C′=M+M/V，建立C=a+bM模型)。

2 结果与分析

2.1 红棕象甲幼虫危害程度

从莆田市湄洲湾和忠门镇红棕象甲幼虫的危害情况看出，加拿利海枣的被害株率高达87.4%。其中，每株有幼虫1～8头的占70.8%，每株8头以上幼虫的被害株较少。在10块样地中，幼虫平均密度最高的是样地10，达到6.46头·株－1，样地9次之，为5.90 头·株－1，样地 5 最低，仅有3.68头·株－1(表1)。这说明在莆田市湄洲湾和忠门镇加拿利海枣受害较严重。

表1 红棕象甲幼虫的危害情况调查Table 1 The hazard investigation of the larvae of R.ferrugineus

2.2 红棕象甲幼虫空间格局

2.2.1 比较频次法检验 将调查资料的实测频次分布与Poisson分布、负二项分布、Neyman A型分布的理论频次分别进行卡方检验(表2)。由表2可知，所调查的10块样地中红棕象甲幼虫的空间格局均符合负二项分布。

2.2.2 聚集度指标测定结果 红棕象甲幼虫空间格局的聚集度指标测定结果见表3。从表3可知，各样地的M*均大于 M，C、C*、Iδ均大于1，I、CA均大于0，K均小于8;根据各项聚集度指标判定标准，幼虫在各样地的空间格局均呈聚集型分布状态。

表2 红棕象甲幼虫空间格局比较频次卡方检验Table 2 The spatial distribution pattern of the R.ferrugineus larvae by the frequency Chi-square test

表3 红棕象甲幼虫的聚集度指标Table 3 The aggregation indices of the R.ferrugineus larvae

2.2.3 回归分析法 红棕象甲幼虫空间格局的回归模型群见表4。从表4可知，在Iwao模型M*=α+βM中，α =0.4208 ＞0，β=1.5133 ＞1，这说明红棕象甲幼虫种群空间格局的分布图式为聚集型。M*—M模型的改进型:M*=α+βM+γM2中，α=9.0801＞0为个体间相互吸引，分布的基本成分为个体群;β=－2.0713＜1，表明红棕象甲幼虫在加拿利海枣中呈群体性的聚集分布;γ=0.3562→0表明红棕象甲基本成分分布的相对聚集度随种群密度变化的速率不显著，且随种群密度的增大逐步减小，说明该改进型可以替代原Iwao模型。在Taylor幂法则 V=aMb中，a=1.2605 ＞1，b=1.7033 ＞1，说明幼虫的分布在一切密度下都呈聚集分布状态，但聚集强度随种群密度的升高而增大。在兰星平(1995、1996a、1996b)提出的 3 个模型中，La= θ+ηM 模型(θ=0.505 ＞0，η =1.0452 ＞ 1)、L′=a+bv模型(a=1.7148 ＞1，b=1.1165 ＞1)、C=a+bM模型(a=0.495 ＜1，b=0.9548 ＜1)都反映红棕象甲呈聚集分布状态，相关系数R→1表明各模型的变量之间存在极显著的相关性。从表4还可以看出，以上7个模型的相关系数R均较高，表明7个模型都是有效的，分别从不同角度说明红棕象甲幼虫呈聚集分布。

表4 红棕象甲幼虫的聚集度指标回归模型Table 4 The aggregation index regression model of the R.ferrugineus larvae

2.3 空间格局在实践中的应用

2.3.1 最适抽样数的确定 根据 Iwao模型，只要明确了M*=α+βM线性回归模型中的参数α与β，就可根据种群的平均虫口密度M和允许误差D来确定合理的理论抽样数。该抽样公式为N=t2［(α +1)/M+β－1］/D2。式中，N 为最适抽样数;t为置信程度，通常取1;D为允许误差;M为平均虫口密度;α、β为参数。根据已知 α、β值(表4)，可求得红棕象甲幼虫在各种密度下的林间最适抽样数(表5)。从表5可知，在同一允许误差条件下，抽样数随平均虫口密度的增大而减少;在相同虫口密度下，抽样数随允许误差的增大而减少。

2.3.2 序贯抽样 根据 Iwao方法，当确定临界防治指标m0，按序贯抽样公式计算不同调查株数时，可得到累计幼虫数的上下限(表6)。公式为T(n)=nm0±t［n(α +1)m0+(β －1)］1/2。T(n)为不同调查株数时累积虫数的上下限，n为调查株数，取t=1。从表6可以看出，当m0=3头·株－1时，调查5株加拿利海枣的累积幼虫数若超过20头，则需要进行防治;若不到10头则不需防治。若累积幼虫数在上下限之间，则继续往下取样，直到累积幼虫数大于上限或小于下限为止。

表5 红棕象甲幼虫林间调查的最适抽样数(株)Table 5 The optimal sampling number of the R.ferrugineus larvae in field survey(plant)

表6 红棕象甲幼虫序贯抽样分析表Table 6 The analysis table of the sequential sampling regime for R.ferrugineus larvae under field conditions

3 结论与讨论

从所调查的10块样地中加拿利海枣受害情况看，成片或零星种植的加拿利海枣都受虫害，但长势良好的植株受害程度轻于长势弱的植株。通过解剖受害严重的植株，发现加拿利海枣树的茎杆已被红棕象甲蛀空。幼虫平均密度最高的是样地10，达到6.46 头·株－1，样地 9 次之，为 5.90 头·株－1，最少的是样地5，也有3.68头·株－1，这说明红棕象甲在莆田湄洲湾、忠门镇危害较为严重。

应用频次法检验表明，各样地红棕象甲幼虫的空间格局均符合负二项分布。聚集度指标测定结果表明，红棕象甲幼虫为聚集分布;多种回归分析模型所得结果也进一步说明红棕象甲幼虫种群空间格局的分布图式为聚集型，所得的7个回归模型的相关系数R＞0.76，均较高，尤其是兰星平提出的3个模型，其相关系数R＞0.99，说明具有显著的相关性(兰星平，1995、1996a、1996b)。

通过研究提出的红棕象甲幼虫林间调查最适取样数，可以提高林间虫情调查的精度，为该虫的监测预警和疫情调查提供依据，具有重要的应用价值;提出的序贯抽样分析表对该虫的综合控制也具有重要的参考价值。

兰星平.1992.M*/V指标在判断昆虫种群空间分布型中的应用.林业科学，28(4):386－388.

兰星平.1995.L′—V模型在检验昆虫种群空间分布型中的应用.动物学研究，16(3):281－288.

兰星平.1996a.La—M模型在检验昆虫种群空间分布型与抽样调查中的应用.林业科学研究，9(1):41－46.

兰星平.1996b.C′—M回归模型在确定昆虫种群空间分布型中的应用.南京林业大学学报，20(2):59－64.

刘奎，彭正强，符悦冠.2002.红棕象甲研究进展.热带农业科学，(2):21－28.

马占山.1989.M*—M幂法则在昆虫种群抽样技术研究中的应用.北京林业大学学报，11(2):92－95.

覃伟权，赵辉，韩超文.2002.红棕象甲在海南发生为害规律及其防治.云南热作科技，(4):51－57.

王玲萍，陈顺立，武福华，汤陈生，谢毅璇.2002.松墨天牛幼虫空间格局的研究.福建林学院学报，22(1):78－81.

徐汝梅，刘来福，丁岩钦.1984.改进的Iwao M*—M模型.生态学报，4(2):111－117.

叶军，周国梁，印丽萍.2006.红棕象甲在上海地区适生性分析.植物检疫，(1):71－87.

Iwao S.1972.Application of the M*—M method to analysis of spatial pattern by changing the Ouadra size.Researches on Population Ecology，14:97 －128.

Taylor L R，Woiwod I P and Perry J N.1978.The density-dependence of spatial behavior and the rarity of randomness.Journal of Animal Ecology，47:383－406.

Vidyasagar P S P V，Saihati A A and Mo-hanna O E.2000.Management of redpalm weevil Rhynchophorus ferrugineus Olivier，a serious pest of datepalminal Qatif，Kingdom of Saudi Arabia.Journal of Plantation Crops，28:35 －43.