动物飞行的进化

■ 许汉奎

像鸟一样自由地在天空翱翔，是人类长期的梦想，远在古希腊时期，传说中就有建筑师和雕刻师代达罗斯用自己制造的翅膀成功逃离了克里特岛。显然，在现实中这对人类来说是不可能的，但却说明飞行对动物来说确实是有着很大的优势和诱惑，因为能够飞就意味着其活动和捕食范围大大地扩大了。而且一遇危险就可以迅速逃离，这也是会飞的动物很少形成化石的原因。

尽管会飞有如此大的魅力，但会飞的动物毕竟是少数，这是因为飞行不仅要克服强大的地心引力，要消耗更多的能量，而且还要求掌握飞行的技巧，所以每一种会飞的动物都经历了长期进化的过程。从动物的飞行中，人们不仅可以清楚见到动物的进化过程，甚至可以从中得出进化的规律。

不同动物飞行的进化

正如我们所知道的，在偌大的动物界中，能够飞行只有昆虫、翼龙、鸟类和蝙蝠。尽管它们属于完全不同的大类，但在飞行进化中却有许多近似之处。

昆虫飞行的进化

昆虫属于节肢动物门，是我们现今发现的地球上第一个飞行者。节肢动物早在距今5.6亿年前已出现了，是地球上最早出现的动物之一，到了距今5.4亿年—5亿年间的寒武纪，节肢动物中的三叶虫已成了海中的统治者。昆虫只是节肢动物门中的一个纲，即昆虫纲，但昆虫数量众多，仅现生的就多达100万种以上，占现代动物界种数的80%以上。根据研究，昆虫出现的年代较晚，它是在距今4亿年的泥盆纪时，可能是从节肢动物门中的多毛纲进化而来，它们最初也是生活于水中的。后来随着泥盆纪植物大规模登上陆地，使陆地充满了勃勃生机时，昆虫也随之登陆了。

早期的植物都较矮小，根、茎、叶不发育，所以昆虫在陆地上也能吃到它们。但随着植物的进化，到了距今3.8亿年的泥盆纪晚期，植物世界出现了一些较高大的乔木或灌木。而且越来越占据优势，这时在地上爬的昆虫已越来越不易觅食了。为了便于从一棵高的树到另一棵树上觅食，有些昆虫从原先为了在水中能增加表面积而在中、后胸长出的侧突，这时派上了用场，它们进一步向外延伸而成了膜状翅和关节，并利用它来进行短距离的滑翔，可惜我们仍未发现这类昆虫化石，因为早期陆生昆虫化石实在太稀少了。随着这一优势的不断发挥和完善，这些昆虫的滑翔距离越来越远，最终发生了质变，使滑翔的器官变成会飞翔的翅。

现在发现的最早具有完善的翅和关节的昆虫化石，是距今约3.5亿年的石炭纪早期，这可能距早期出现会滑翔的昆虫已相距了几千万年了，根据美国学者2002年对英国一个距今4.1亿年的昆虫下颚化石的研究，推断它应属有翅类。如果真是如此，那么地球上昆虫会飞的时间将大大提前。

翼龙飞行的进化

昆虫很小，要飞起来相对容易，翼龙属于脊椎动物，而且体型较大，要飞起来谈何容易，所以翼龙开创了脊椎动物飞行的历史。

翼龙属于脊椎动物门中的爬行纲，双弓亚纲，翼龙目，它最早可能出现于距今2亿年的三叠纪末期。但翼龙化石只见于之后的侏罗纪和白垩纪，比恐龙出现晚。恐龙属双弓亚纲，恐龙目，二者很不同。翼龙的前肢很发达，尤其前肢的5个指非常特别。第一至第三指很小，只能起到一点抓握的作用，而第四个指却变得又粗又长，形成一巨大而强有力的奇特翅膀，第五指完全退化了，翼龙就是靠着这样的翅膀在空中飞行、觅食。相反，翼龙后肢由于运动少，而变得越来越细弱，甚至靠它在树枝上都站不稳，所以只能用它来将身体倒挂在树上，从而形成一种奇特的休息和睡眠方式。根据研究，翼龙的大小差别很大，早期体形均较小，尾巴很长，有的仅几十厘米，后来才逐渐变大，且尾巴变短。最大的翼龙是产于美国和墨西哥交界处，其翼展竟达到了12米（有的资料称是15米），与一架小型战斗机差不多，其他翼龙也多在六七米，所以它无愧为空中霸王，不仅可以袭击一些动物，甚至可以把小的霸王龙吃掉。

对于翼龙的飞行能力问题，学者之间颇有争论，有的学者认为其皮膜只能进行滑翔而已。但有的学者认为它们可以飞行，因为许多翼龙化石是产于离海和湖不远的地方。而且翼龙长嘴和利齿也表明它们以鱼为食的，这说明它们完全可像鸟一样从空中突然冲入水中捕食，并且从水中迅猛跃起。

如此奇特的翼龙是如何飞起来的一直是个谜。直到越来越多会滑翔蜥蜴化石被发现，才揭开了这个谜。如在马达加斯加发现了距今2.8亿年的二叠纪的韦格替蜥及分别产于英国和美国距今2亿年的三叠纪晚期的滑翔蜥和伊卡洛斯蜥，这些蜥蜴化石都是在身体两侧长有皮膜，且与四肢相连，并靠着这层皮膜进行滑翔。当这些会滑翔的蜥蜴中的一种其基因发生突变时，就会促使前肢指变粗变长，并与皮膜相连，使皮膜大大扩大从而进化成会飞的翼龙。早期的翼龙个体较小，尾巴较长，均与滑翔的蜥蜴相近。由于翼龙具有优势，可以获得更多的食物补充，尤其是高蛋白的鱼类，因而翼龙的个体越来越大，尾巴则越来越短，以便更利于飞行。尽管翼龙在距今1亿多年前的侏罗纪晚期到白垩纪得到很大发展，但它们与恐龙一样，在距今6500万年的白垩纪末期灭绝了。

鸟类飞行的进化

鸟类与其他动物区别也很大，人们对于它如何进化而来也一直备受困扰。一直到1861年德国发现了始祖鸟，才知道它们原来起源于爬行类，因它们的翅膀还保留着爬行动物前肢残留的爪子，嘴内还有牙齿，而且没有鸟类特有胸骨突，另有长长的尾巴……但鸟类究竟是起源于爬行类中的鳄类，槽齿类，或恐龙类？仍众说纷纭。

到了20世纪70年代，美国耶鲁大学奥斯特洛姆教授根据恐爪龙和始祖鸟之间的骨骼极其相似，而认为鸟类应起源于恐龙类，但由于过去发现的恐龙化石体积均较大，而且皮肤为坚硬的瘤状（根据发现的5块恐龙皮肤化石碎片确定的）等与鸟类仍存在很大的区别，因而未能够得到公认。一直到1996年，在中国的辽宁西部义县四合屯发现一个长68厘米，全身长毛的龙鸟化石，恐龙起源论才引起广泛瞩目。龙鸟最初被认为是鸟类的真正祖先，因它身上长满毛，这是鸟类的特征，但它又尚未进化为羽毛。后来经过国内外学者的进一步研究，才确定它为恐龙类，后来又在该地发现了几种长毛的小型恐龙，甚至发现了几种长羽毛的恐龙。至此，鸟类是从恐龙进化而来终于得到大多数学者的支持。

张沪寅(通信作者) 男，1962年生于江苏苏州，教授、博士、博士生导师，主要研究方向为网络QoS、计算机网络、新一代互联网体系结构.

但恐龙是如何飞起来的呢？在学术界却有不同的观点，有些学者认为是一些树栖型的恐龙由滑翔进而一步步飞起来的，如始祖鸟，它80%的特征像恐龙，仅20%像鸟类。始祖鸟体型较大，后肢长而有力，尾巴很开，故它只能进行滑翔。有趣的是，在义县还发现一种极其特别的小盗龙化石，这具化石全长只有39厘米，特别是其中的顾氏小盗龙，其后腿竟长在臀窝处。顾氏小盗龙前、后肢均长羽毛，成为长“4个翅膀”的恐龙，而且它的羽毛与鸟类一样，即羽枝两侧的羽毛是不对称的，而其他恐龙的羽毛和鸟不同，是对称的。这种恐龙也只能是滑翔而已，很显然，它们距离飞行也只是一步之遥而已。与此同时，另外一些学者认为可能是地栖型恐龙在快速奔跑中进行滑翔，并最终进化为飞行的。如中国义县就发现一种长羽毛的恐龙——中国猎龙，它身长不足1米，脑颇大，前肢能够像鸟翅膀一样侧向收拢和张开，后肢修长，显示其具有很强的奔跑能力。奔跑中它会滑翔一段距离，伴随着滑翔，前肢越来越发达，有些种类最后终于能飞起来了。

蝙蝠飞行的进化

蝙蝠属于哺乳动物纲中的翼手目，它与翼龙完全是属于两个不同的大类，生存的年代也完全不同，翼龙生存于6500万年前的中生代，而蝙蝠类是生存于6500万年之后的新生代，二者相隔至少在1000万年。而且外形也很不同，尤其是头骨，区别很大，另外蝙蝠个体均较小，以昆虫为食，故嘴很短，即使吸血蝙蝠嘴也短，它是胎生，需哺乳幼崽，它前肢的5个指均较长，且均与皮膜相连，成支撑皮膜的骨架，使翅膀皮膜更牢，更便于飞行，它没有尾巴……但它们之间也有许多相似之处：

蝙蝠也是利用前肢和身体相连的皮膜作为飞行的器官。

它的后肢也细弱，故也只能用它把身体倒挂在树枝和岩石上进行休息和睡觉。

与翼龙一样全身也长满细的毛来保暖。

正如我们平时观察到的，蝙蝠与其他哺乳动物之间存在很大的区别。蝙蝠是如何会飞的，是由何种动物进化而来也一直是个谜。显然，它不可能由翼龙进化而来，因为翼龙灭绝1000万年后才出现蝙蝠，故二者毫无关系。

直到最近中国科学家在内蒙古宁城地区，距今6500万年的中生代地层中发现一个完整的哺乳动物化石——远古翔兽，才揭开蝙蝠起源的秘密。因该化石体长仅12厘米～14厘米，体重70克，大小与小型飞鼠和小蝙蝠类（蝙蝠分大、小两大类）相当。翔兽也具有短的嘴，以及高度特化的食虫性牙齿和四肢及身体相连的皮膜。它的全身也覆盖浓密的细毛等，显然这是一种小型树栖型食虫动物，而且依靠身体上的皮膜可以从一棵树上滑翔至另一棵树上，以便觅食和躲避攻击。显然这种动物与蝙蝠已经很接近，所以经过基因突变，也就有可能会像飞翔蜥蜴进化为翼龙一样，进化为会飞的蝙蝠。

然而，大多数学者认为远古翔兽属于后来就已经灭绝的一类早期哺乳动物，它们并非蝙蝠的直接祖先，可能是由与远古翔兽类的、会滑翔的、具有皮膜的哺乳动物进化而来。分子生物学的研究支持生活在热带、白天飞行、体型较大的食果蝙蝠起源于分布更广泛、夜间飞行、主要以昆虫为食的小型蝙蝠。而这些小型蝙蝠起源于大约5200万—5000万年前之间的北美地区，那时正是新生代地球温度最高的一个时期。

动物飞行进化的启示

从以上四类属于完全不同类群的动物，独立进化出飞行能力的过程中，我们可以得到如下的启示：

会飞的动物都是由会滑翔的动物进化而来。它们不可能超过滑翔阶段而直接变成飞行者。而且在飞行阶段中也在不断地进化，如鸟类就由距今1.45亿年的早期古鸟类到距今5000多万年进化为今鸟类。蝙蝠也由早期不具备发射超声波及利用回声定位来捕捉猎物的本领，到后来才具备。美国学者在2008年于怀俄明州距今5000多万年的灰岩地层中，就找到一个保存非常完整的蝙蝠化石——“芬尼氏爪蝠”，它具有巨大的脚爪，原始的翼和和尾巴……显示了一种原始的特征，在这原始蝙蝠的内耳部分，就没有发育的耳蜗，而这恰恰是蝙蝠接受超音波的构造。

动物飞行都是为了能取得更大的生存优势。翼龙和蝙蝠不仅属很不相同的大类，而且生存年代相隔了近1000多万年，但它们却发育了很相似的飞行结构和极特别的生活习性。这充分说明，生物的进化可沿着一条趋同的规律在进行着。这规律就是只要能更好地适应环境，它就能发生，而且发展下去，否则它就会消失，也就是达尔文所说的适者生存，不适者淘汰。例如，我们可以仔细观察动物的皮膜，动物长皮膜，能适于飞行，可更好地适应环境，取得更大生存优势。所以，皮膜在中生代可以在爬行动物中出现，也同样会在新生代的哺乳动物中存在。

生物都是在不断进化中，尽管蝙蝠和翼龙都有皮膜的翅膀，但蝙蝠的翅膀显然要比翼龙进化得多。蝙蝠前肢的5个指头分别均与皮膜相连，使得它的翅膀更坚固，更便于快速飞行，以便捕捉飞行中的昆虫。即使这样它也竞争不过鸟类。因此，它们进化出夜间捕食的本领，即用超声波来捕捉昆虫，真是魔高一尺，道高一丈！尽管翼龙的翅膀远不及蝙蝠，但在中生代它没有竞争者，所以它只需用它的翅膀，在空中翱翔，以节省体力，仅捕食鱼类和小型动物时，才从空中俯冲至海里和地面，捕捉后从水中和地面跃起。即使距今1.5亿年的侏罗纪末期至白垩纪时期，鸟类已经出现了，但当时鸟类小，远不是它的对手。就像哺乳类在距今2.3亿年的三叠纪晚期几乎与恐龙同时出现了，但当时它个体小，数量少，远不是恐龙的对手一样。

总之，尽管地球上的动植物种成千上万，形态千差万别，习性千变万化，但它们都是沿着生物进化的规律在发展着，它们之间也有千丝万缕的联系。只要细心观察，就能发现其中的奥妙。