特早熟玉米自交系农艺和产量性状配合力分析及其改良

刘守渠，段运平，王贵彩，郭 峰，撖晓东

（山西省农业科学院作物科学研究所，山西太原030032；2.山西绛山种业公司，山西绛县043600）

我国特早熟玉米主要种植在高纬度、高海拔以及积温偏少的地区。种植区域包括新疆北部、内蒙古中北部、山西中北部、河北坝上地区、四川阿坝州以及黑龙江第三纬度线以北。种植面积约400万hm2，约占玉米播种面积的1/5～1/6。特早熟玉米营养生长和生殖生长不协调，营养生长期短。目前，生产上推广的高产、优质、早熟、抗病又耐低温灌浆[1]的特早熟品种非常缺乏，推广品种不是品质差就是产量低或者抗病性不强。迄今，我国特早熟玉米还没有形成明显的杂种优势群和杂种优势模式，种质遗传基础非常狭窄。

本研究采用数量遗传学方法，估算特早熟玉米主要农艺性状的配合力，并对其主要遗传参数进行分析，以便为其在育种选择中的合理利用提供参考。

1 材料和方法

1.1 材料

选用9个北寒带地区特早熟玉米材料，其中包括法国种质 F311，F98，F314；德国种质D74和D30；耐低温灌浆种质 99-3，99-1，H02-18和H02-86以及13个非特早熟自交系，其中包括5个温带高配合力种质早 422，早 48，S560，H87，99-5；4个 PN种质 SH21，178系，SW28，H21；4个 美国先锋种质 SDM319，LD6006，LD6024，SDMD-2，按照9×13 NCII设计配制117个杂交组合作为供试材料。

1.2 试验方法

1.2.1 试验设计 将117个杂交组合播种在山西省农科院作物科学研究所试验地。试验按随机区组设计，3次重复，2行区播种，密度6万株/hm2。成熟后全部收获计产，并进行室内考种。

1.2.2 性状调查及测定方法 田间考察性状有株高、穗位高、主茎叶片数、灌浆速率、丝黑穗发病率、抽雄期、散粉期、吐丝期；室内考种性状有穗长、穗粗、秃尖长、粒长、穗行数、行粒数、百粒质量、出籽率和单株产量。

灌浆速率测定：对后代自交定株挂牌取样，从抽丝后人工套袋授粉之日起，每隔5 d取样一次，每次从同一果穗上取样50粒烘干至恒质量后称质量，后一次称的质量减去前一次称的质量除以间隔天数即为灌浆速率。

1.2.3 数据处理与分析 数据参照文献[3]进行分析，以各性状小区平均值进行方差分析，并进行配合力效应分析。

发病率＝调查病株数/调查总株数×100%[4-6]。

2 结果与分析

2.1 方差分析

考察性状进行方差分析表明，各性状组合间差异均达极显著水平，说明这些性状的所有基因型之间的差异都是由遗传因素引起的变异，可以进一步进行配合力分析。

第一步，教师确定作文评改标准，划分作文评改小组，确定小组作文循环顺序，以本组作文水平最高的学生为组长，指导本组作文修改。第二步，将学生作文分为“A”“B”“C”“D”四个等级，以四个等级的评分和评语为引导，将学生作文按循环顺序发回修改。第三步，修改完毕后，小组长组织组员对评改情况进行讨论，最终上交给老师。

2.2 配合力效应分析

2.2.1 农艺性状和生育期的配合力方差分析各性状配合力方差分析表明，各性状一般配合力和特殊配合力方差均达极显著水平，说明供试材料中加性基因效应与非加性基因效应对各性状表现均十分重要，可对他们进行配合力效应分析。

2.2.1.1 农艺性状和生育期的一般配合力（GCA）效应分析 由表1可知，9个北寒带地区特早熟玉米材料株高、穗位高、叶片数、叶面积、抽雄期、散粉期、吐丝期GCA效应值多数为负值，灌浆速率和发病率多数为正值，特别是F311，F98，D30，99-3，H02-86在株高、穗位高、叶片数、叶面积、抽雄期、散粉期、吐丝期上GCA效应负值较大，在灌浆速率和发病率上，GCA效应值均为正值，且数值较大，说明这些自交系配制的组合可以降低株高、穗位高，具有叶片数少、通风透光性好、灌浆速率快，抗病性差等特点。因而，其是玉米早熟性改良必不可少的种质资源，但须加以改良。

表1 生育期和农艺性状的GCA相对效应值

13个非特早熟材料的株高、穗位高、叶片数、叶面积、抽雄期、散粉期、吐丝期的GCA相对效应值与9个北寒带材料相比，大多数表现较高值；在灌浆速率和发病率上，非特早熟材料的GCA相对效应值与特早熟材料相比大多数数值较低，说明这些材料在早熟性和灌浆速率上不如北寒带种质，且植株、穗位高大，叶片数较多，通风透光性较差，但抗病性要优于北寒带特早熟种质，是改良北寒带种质抗病性的优良种质材料。

在13个非特早熟种质中，株高、穗位高GCA的相对效应值变幅分别为-5.36～7.25和-9.03～8.01，其中，正向效应值较大的亲本分别为SH21，SW28，H21，SDMD-2和 SW28，H21；负向效应值较大的亲本为 S560，99-5，早 422，早 48和 178，SDMD-2。叶面积和叶片数GCA的相对效应值变幅分别为-5.40～9.69和-7.04～6.27，正向效应值较大的亲本均为SW28，H21；叶面积和叶片数GCA负向效应值较大的亲本均是SDM319，LD6006，S560，99-5。抽雄期、散粉期、吐丝期 GCA的相对效应值变幅分别为-2.77～8.73，-2.85～9.37和-4.28～10.76，其中，正向效应值最大的亲本均是H21或SW28，负向效应值最大的亲本分别为 H87，早 422，LD6024。

综合分析看出，早422，99-5的株高、穗位高、叶片数、叶面积、抽雄期、散粉期、吐丝期GCA的相对效应值均为负值，表明它们都具有优良的株型且生育期较短的特性，可以在特早熟种质改良中作为早熟种质加以利用；S560，99-5，H87，SDM319灌浆速率GCA的相对效应值较大，表明它们在特早熟玉米改良上可作为高灌浆速率种质加以利用。H21，SW28，SH21，178，LD6024，SDMD-2，H87，S560，早 422的发病率 GCA相对效应值负值较大，表明它们在特早熟玉米改良中，是改良抗病性的优良种质基础。

2.2.1.2 农艺性状和生育期的特殊配合力（SCA）效应分析 综合分析农艺性状和生育期的特殊配合力效应，并将各性状的SCA效应值进行简单归类。从表2可以看出，农艺性状和生育期的SCA效应值的负向组合和正向组合个数所占比例相当，其中，变幅较大的性状为穗位高和叶面积，生育期的变幅相对最小，其余性状介于二者之间。组合F311×早422在株高、穗位高、抽雄期、散粉期、吐丝期的SCA相对效应负向值最大，二者相互改良可以选育生育期较短的自交系。F98×S560的叶片数和叶面积SCA相对效应负向值最大，可以选配株型较好的自交系。H02-18×H21的发病率SCA相对效应负向值最大，可以选配抗病性自交系。99-3×S560的灌浆速率SCA相对效应正向值最大，二者相互改良可以选育低温高灌浆速率自交系。

表2 生育期和农艺性状的SCA相对效应值

2.2.2 经济性状和单株产量的配合力方差分析

各经济性状和单株产量的配合力方差分析表明，各性状的一般配合力和特殊配合力均达极显著水平，因此，可对其性状进行配合力效应分析。

2.2.2.1 经济性状和单株产量的一般配合力效应分析 由表3可知，北寒带地区特早熟玉米材料在穗长、穗粗、秃尖长的GCA效应值大多数表现负值，说明这些材料大多数存在果穗短小，但秃尖小、结实性较好，需要对果穗大小加以改良，才能提高自交系和杂交种的产量。法国种质和德国种质的粒深、百粒质量、出籽率的GCA效应值大都较高，说明该种质具有出籽率高、粒长、粒质量大的特点，应该有效加以利用，但其单株产量的GCA效应值变化较大，说明产量受籽粒影响以外，受穗长、穗粗的影响也较大。从99-3，99-1，H02-18，H02-86的穗长、穗粗 GCA效应值看，穗长、穗粗各有互补。粒深、穗行数、行粒数、百粒质量、出籽率的GCA效应值没有固定规律。

5个温带种质材料的秃尖长GCA效应值大多数为负值，说明温带材料结实性优良，是长期以来自然进化适应当地环境的结果，但穗粗、穗长、粒深、穗行数、百粒质量、出籽率的GCA效应值并没有明显的绝对高低值。说明温带材料在当地长期的自然选择上，既有优势选择，又存在近亲繁殖的不利。但单株产量的GCA效应值大多数为正值，说明其产量配合力较高，值得加以利用。

从4个PN种质材料的GCA效应值看，穗长、穗行数、行粒数、百粒质量都占有优势，秃尖长大多数为负值，说明结实较好，穗粗表现各异，但在粒深、出籽率方面表现一般。总体看，单株产量的配合力还比较理想，说明这与亲缘关系远、配合力高有关，因此，利用PN种质对特早熟材料进行产量性状改良也是行之有效的。

在产量性状的一般配合力效应上，表现最为突出的是美国先锋种质。从各性状的GCA效应值看，秃尖长、粒深、百粒质量、单株产量都表现突出，因而是改良特早熟玉米产量性状必不可少的利用对象。

表3 经济性状和单株产量的GCA相对效应值

2.2.2.2 经济性状和单株产量的特殊配合力效 应分析

表4 经济性状和单株产量的SCA相对效应值

由表4可知，各经济性状的SCA相对效应值为负向组合和正向组合个数所占比例大体相当。其中，H02-86的2个组合都表现穗长、秃尖SCA正向相对效应最大值，说明H02-86在配制长穗组合上具有优势，但配制的组合秃尖较长，说明该自交系材料需要改良结实问题；SDMD-2的3个组合在粒深、出籽率、产量上表现SCA正向相对效应最大值，说明该自交系具有很高的产量潜力，在改良产量性状时，应考虑加以利用；99-3的3个组合在穗粗、穗行数、行粒数上表现SCA正向相对效应最大值，说明该自交系在改良穗粗、穗行数、行粒数时应很好地加以利用。

99-5配制的组合在穗粗、穗长上SCA负向值都最大，说明该自交系配制的组合雌穗短小，但该系配制的组合秃尖小，结实性好，如果定向改良雌穗短小问题，可能会是一个很好的自交系；H02-18在粒深和出籽率上2个组合的SCA负向效应都表现最大，应定向改良出籽率问题；H02-86在百粒质量、单株产量上2个组合的SCA负向效应都表现最大，应定向改良籽粒容重小、产量低的问题。

2.3 特早熟玉米自交系改良效果

从9个北寒带的种质材料和13个温带、PN、先锋种质采用双列杂交配制的117个杂交组合单株产量的SCA效应值看，与极早单2号父本99-3的SCA效应值正向较大的材料有H87，SH21，SDMD-2等，负向值较大的亲本有S560，H21等；与极早单2号母本99-5的SCA效应值正向较大的材料有S560，H21等，负向值较大的亲本有SDMD-2，H87，178等。由此可以初步确定，S560，H21与99-3杂种优势较弱，可将其归为同一类群进行改良；由于SDMD-2与99-5杂种优势较弱，又与99-3优势较强，初步将SDMD-2与99-5归为同一类群进行改良。

由于99-3雌穗短粗且行粒数多、百粒质量小，但S560百粒质量大、行粒数少，用S560可以改良99-3的籽粒性状，而H21雌穗较长，可以改良99-3的穗长。2003年将99-3与S560杂交F1与H21配制三交种，经过连续7代自交和回交选育，培育出了早熟性、丰产性、抗病性集一身的特早熟玉米自交系太特早28。由于99-5雌穗短小，产量性状较差，而SDMD-2产量性状优良，2003年将二者进行互补改良，培育出特早熟高产玉米自交系太特早65。

以太特早65为母本，与太特早28组合，经2008年鉴定和2009年品比，分别比对照品种并单6号增产12.8%和15.4%，2012年已参加山西省特早熟区试。以同样方法，将并单6号母本H02-18和父本H02-86的亲本进行定向改良，目前其改良自交系已纯合并组配出高产杂交组合。

3 讨论

3.1 关于特早熟种质的改良

特早熟玉米品种目前推广的主要限制因素有3点：一是早熟。特早熟玉米种质是关键因素，目前特早熟玉米种质，主要来源于北寒带，长期以来自然选择，具有生育期短、低温下灌浆速度快的特性，离开这些种质，特早熟玉米品种不能正常成熟，产量会受到很大影响。二是产量低、品质差。由于特早熟玉米生长发育后期温度偏低，大多数种质在低温下灌浆速度慢，导致籽粒小，容重低，商品性差。三是特早熟玉米大多数抗病性差。由于长期以来特早熟玉米种质相互交流少，近亲繁殖多，使得很多特早熟玉米的种性和抗性退化，再加上特早熟玉米的生长后期集中在低温、高湿的环境条件下，非常容易感病。

改良特早熟种质应利用北寒带玉米的特早熟性，温带玉米较高的配合力和抗病性，PN种质的保绿抗病性、籽粒品质优和长大穗特性，美国先锋种质的优良株型、粒深、容重大、品质好的特性，从而使这些种质有目的地相互渗透，达到对特早熟玉米种质的定性改良。然而，长期以来很多育种者在进行玉米种质改良时，不注意杂优模式的利用，随意利用二环系或其他方式进行某些性状的改良，往往虽然改良了需要改良的性状，但由于不清楚杂优模式的类群，在配制杂交组合时，造成双亲血缘对立[7]，既浪费人力、物力、财力，又增加了育种年限，达不到较高的育种效率。

3.2 关于利用特殊配合力划分特早熟种质杂种优势群

以综合性状优良的玉米品种的亲本作测验种，大量进行测配杂交组合，并有目的地进行配合力分析[8-9]，把与该亲本特殊配合力高的划分为一个类群，配合力低的划分为一个类群；同时把该品种的另一个亲本以同样方法划分类群，如果某个材料与该品种的母本配合力很高但同时又与父本配合力很低，那么这个材料划分为父本优势群；如果与父本配合力很高，与母本配合力很低，则划分为母本优势群；如果与父母本配合力都很高，该材料既可加入父本也可加入母本优势群。把同一优势群内的材料相互改良，然后根据父母本优势群类型，以杂交种组配的原则进行定向组配，达到快速、准确经济实用的改良效果。

［1］段运平，刘守渠.玉米抗低温灌浆种质的创新及其育种利用[J].华北农学报，2004，19（1）：60-62.

［2］秦泰辰，李增禄.玉米籽粒发育性状遗传及产量性状关系的研究[J].作物学报，1991，17（3）：185-191.

［3］荣廷昭.田间试验与统计分析[M].成都：四川大学出版社，1986.

［4］刘文国，孙志超.玉米丝黑穗病防治探讨[J].玉米科学，2008，16（3）：121-122，125.

［5］李淑兰，高丽辉，王东.玉米丝黑穗病的发生与综合防治措施[J].内蒙古农业科技，2004（6）：53-54.

［6］李中青，宋殿珍，栗建枝，等.玉米丝黑穗病发生原因及防治对策[J].山西农业科学，2003，31（3）：70-72.

［7］王懿波，王振华.中国玉米主要种质杂种优势群划分与利用研究[J].华北农学报，1997，12（3）：20-25.

［8］王海春，李莹.玉米远缘选系主要性状的遗传及配合力分析[J].玉米科学，2011，19（1）：14-20.

［9］刘念山，张智勇.玉米雄性不育系的配合力分析[J].内蒙古农业科技，2011（1）：31-34.