经济遗传值在甘蔗选育种应用研究系列（二）甘蔗亲本育种值和家系遗传值分析

徐良年，邓祖湖，林彦铨，陈如凯，傅华英

（福建农林大学/农业部甘蔗遗传改良重点开放实验室，福建福州350002）

改良甘蔗品种的最主要途径是甘蔗有性杂交育种与后代选择，而亲本选配和有性世代的选择则是甘蔗有性杂交育种与后代选择的关键技术。近30年来，关于甘蔗有性世代主要性状遗传效应分析，甘蔗育种者广泛采用不完全双列杂交遗传设计（NCⅡ）[1-9]，通过一般配合力（gca）和特殊配合力（sca）效应，从光合、品质、抗性、主要经济性状等方面对亲本和家系进行评价，提高了选择率。然而，NCⅡ常因甘蔗花期差异大，无法配制家系，即使配成家系，也常因种子发芽率，苗数不足，使试验无法进行，或仅能对几个至十几个家系进行遗传评价，更无法对全国甘蔗杂交后代家系进行联合评价。随着数量遗传学的发展，国际上动植物育种广泛采用最佳线性无偏预测（Best Linear Unbiased Prediction，简称BLUP）来进行遗传评价，该法不仅能对不完全双列杂交遗传设计进行分析，还能对不平衡数据进行分析，可估算亲本的育种值和家系的遗传值[10－11]。为此，本研究以45个家系的实生苗为供试材料，选择对甘蔗产业经济影响最大的蔗茎产量、甘蔗蔗糖分、有效茎、株高、茎径、甘蔗纤维分6个数量性状，采用混合线性模型BLUP估算家系的遗传值和亲本的育种值，并通过亲本育种值和家系遗传值对我国引进及自育的亲本及其家系进行评价，进而指导家系选择，为无性系选择提供数量化的参数，以期提高甘蔗选育种效率。

表1 亲本名称及使用次数

1 材料与方法

1.1 供试材料与试验设计

以2007年冬在海南甘蔗育种场和瑞丽甘蔗育种站成功获得种子并育成苗数超过100苗的45个家系为供试材料，其中10个引进亲本和26个国内亲本 （5个来自台湾），作为母本利用29个，作为父本利用26个，同时做为父本和母本利用的亲本8个，其中亲本名称及使用次数列于表1。2008年3月22日播种，4月28—30日假植，6月1日定植于福建师范大学新校区甘蔗试验基地。试验采用随机区组，3次重复设计，重复间步道宽0.6m，每小区为1行，行长10m，行距1.1m，每小区定植33苗，株距0.33m。田间管理措施同杂种圃。

1.2 调查测试项目与方法

2009年1月9—13日调查每小区每丛的株高、茎径、有效茎及小区成活丛数，并分别以单茎重=[0.785×株高（cm）×茎径2（cm2）×1.0（kg/cm3）]/1000，蔗茎产量=单茎重（kg）×有效茎（条/丛）×成活丛数（丛/小区）估算单茎重和小区蔗茎产量。同时，每小区随机取10丛，每丛取主茎，砍下后10条蔗茎为样本，送农业部甘蔗及制品质量监督检验测试中心蔗检室检测甘蔗蔗糖分和甘蔗纤维分，检测方法为二次旋光法。

1.3 统计与分析

数据的统计分析采用小区平均值，通过软件R-2.9.2的混合线性模型和数据处理系统完成方差、遗传力、亲本育种值和家系遗传值的计算[12]。

1.3.1 遗传力 广义遗传力（h2）的计算参照K.S.Aitken[13]方法，为遗传随机方差， δ2p为表型随机方差为误差方差，r为重复次数。

1.3.2 育种值和遗传值 混合线性模型是将观察值表示为对其有影响的各环境与遗传因子之和，由于模型中有些效应是随机效应，有些是固定效应，故称为线性混合模型。

混合线性模型可以表示为 xi=repeat+(1|female)+(1|male)+(1|female：male)+r和xi=repeat+(1|femaly)+r，其中 repeat为固定模型，（1|female）、（1|male）、（1|female：male）、（1|family）分别为母本、父本、父母本和家系的随机模型，r为误差项，分别计算家系的遗传值和亲本的育种值。

表2-1 45个家系6个性状的平均值

3 结果与分析

3.1 家系6个性状的平均表现

平均值综合反映了家系性状表现的总体水平。45个家系6个性状的平均值列于表2-1、2-2，甘蔗杂交后代家系间蔗茎产量的变幅为62.589～134.640kg，有22个家系超过总平均值（88.290 kg），粤农 73-204×CP84-1198蔗茎产量最高，云瑞99-601×CP72-1210和 ROC25×桂糖 91-116最低；甘蔗蔗糖分的变幅是9.23%～12.25%，有18个家系超过总平均值（10.84%），CP84-1198×ROC22 甘 蔗蔗糖分最高，粤糖91-976×ROC10最低；有效茎的变幅为2.67～4.37条/丛，有27个家系超过总平均值 （3.47条/丛 ），HoCP93-746×湛蔗 74-141 有效茎最大，福农95-1702×ROC26有效茎最小；株高的变幅为176.33～224.33cm，有22个家系超过总平均值（194.79cm），平均株高最高者为HoCP93-746×云瑞 03-806，平均株高最小者为福农02-6427×ROC10；茎径变幅为2.03～2.60mm，有23个家系超过总平均值（2.23cm），粤农 73-204×CP84-1198平均茎径最大，福农91-4710×ROC10最小；甘蔗纤维分变幅为8.84%～12.75%，有25个家系超过2总平均值（11.19%），湛蔗 74-141×CP81-1254 甘蔗纤维分最高，桂糖94-119×云蔗89-7最低。从6性状的变异系数上看：蔗茎产量变异系数最大（20.95%），茎径变异系数最小（1.64%），有效茎、甘蔗纤维分和株高的变异系数分别为14.66%、11.19%和6.56%。

3.2 方差分析

对45个家系实生苗6性状按父本、母本及家系进行分类方差分析（表3）。结果表明：6性状中除母本的株高差异不显著外，其它性状在父本、母本及家系间差异均达显著水平或极显著水平，即甘蔗杂交后代6性状的表现除母本的株高外，其他性状受父本、母本及家系显著或极显著的影响，存在真实的遗传差异，可通过选择获得优良的家系。

3.3 遗传力分析

遗传力估算结果（表2－2）表明，群体广义遗传力的大小因性状不同而异，本研究中6性状变幅为52.33%～90.21%。其中，甘蔗蔗糖分的广义遗传力90.21%，蔗茎产量的广义遗传力71.10%，其它性状的遗传力也大于50%。由于甘蔗是无性繁殖作物，上位性等非加性效应也能固定，因而广义遗传力较能反映实际遗传效果。本试验中6性状的广义遗传力较高，适合有性世代选择，应适当提高选择强度，淘汰性状差的家系。

表2-2 45个家系6个性状的平均值

表3 6个性状的随机区组方差分析

3.4 母本育种值

育种值是衡量亲本育种潜力高低的重要尺度，它反映亲本的育种价值，其符号和大小表示亲本作用的方向和程度。29个母本6个性状的育种值列于表4，其中CP65-357、桂糖 96-44、HoCP93-746、CP 84-1198、 湛 蔗74-141、福农91-4710、ROC22七个母本蔗茎产量和甘蔗蔗糖分的育种值皆为正且较高，可作为高产高糖母本；粤农73-204、云蔗89-351、德蔗93-88、粤糖91-976的蔗茎产量及产量构成因素有效茎数、茎径、株高的育种值均较高，但甘蔗蔗糖分育种值为负且较低，可作为高产母本加以利用；CP88-2143、CP72-1210、福农 95-1702、ROC11、闽糖 86-05 等母本甘蔗蔗糖分育种值较高，但蔗茎产量育种值为负且较低，可作高糖母本继续评价；桂糖 94-119、桂糖 94-116、CP65-357、CP72-1210、HoCP93-746、福农 02-6427、福农 91-4710、德蔗93-88等母本有效茎育种值较高，表明其分蘖、成茎率高，可作为分蘖、成茎率高 的 母 本 ；HoCP93-746、 桂 糖 94-119、ROC25、粤农 73-204、闽糖 86-05为株高育种值较高的母本；粤糖91-976、粤糖00-236、桂糖96-44、桂糖94-116、湛蔗74-141、CP72-2086、福农 91-4621等甘蔗纤维分和茎径的育种值较高，可作为改善后代倒伏和抗台风的母本。

表4 29个母本6个性状的育种值

3.5 父本育种值

26个父本6个性状的育种值列于表5，其中云瑞99-601是较好的父本，其蔗茎产量、有效茎、株高、茎径的育种值皆较高，但甘蔗纤维分为负，表明其后代多高产，单株性状好。CP84-1198和粤糖89-240的蔗茎产量育种值最高，其有效茎、茎径、甘蔗纤维分的育种值为正，但株高育种值为负，表明其后代高产、有效茎多，大茎，但生长较慢。CP81-1254和桂糖00-122的株高、茎径、蔗茎产量、甘蔗纤维分育种值较高，但有效茎的育种值为负，表明其后代有效茎少，但生长较快、大茎、高产。ROC22是目前生产上的当家品种，其蔗茎产量、株高、有效茎育种值也较高。湛蔗74-141、CP74-383、粤糖 89-240、云瑞 05-578、ROC22、云瑞05-628等父本有效茎育种值高，可作为分蘖成茎率高的父本。CP84-1198、粤糖89-240、福农91-4621、桂糖00-122、云蔗 99-155等父本茎径育种值高，其后代多表现大茎；云瑞03-806、云蔗89-7、福农91-4621、ROC22等父本株高育种值高，其后代生产较快，植株较高；福农91-4621、CP81-1254、云瑞03-806、湛蔗74-141、CP74-383等父本纤维分育种值高，可作为高纤维分的父本，以增强后代的抗倒伏性。

表5 26个父本6个性状的育种值

3.6 家系遗传值

家系遗传值剔除了环境方差，保留了遗传方差，是评价家系育种潜力的重要依据。45个家系6个性状的遗传值列于表 6-1、6-2，其中福农 91-4710×粤糖89-240、HoCP93-746 ×ROC22、CP84-1198×ROC22、HoCP93-746× 湛 蔗 74-141、HoCP93-746 × 福 农 91-4621、ROC11×桂糖91-116等家系蔗茎产量和甘蔗蔗糖分遗传值皆较高，可作为高产高糖家系或选育糖能兼用甘蔗新品种重点家系。 CP88-2143×粤糖 97-76、CP72-1210×德蔗 93-94、HoCP93-746×云蔗94-375、ROC11× 云 蔗 99-155、CP84-1198×云蔗 94-375、 福农 95-1702×ROC26等家系甘蔗蔗糖分遗传值较高，但蔗茎产量遗传值为负，可作为选育高糖品种的家系。粤农 73-204×CP84-1198、 粤糖 91-976×CP84-1198、 德蔗93-88×云瑞 99-601、 云蔗 89-351×CP84-1198、粤糖 85-177×桂糖 00-122、桂糖 94-116×ROC22、 桂糖 94-119×云蔗 89-7、 桂糖 94-119×CP74-383等家系蔗茎产量遗传值较高，甘蔗蔗糖分遗传值较低，可作为高产家系或选育能源甘蔗新品种家系。湛蔗74-141×CP81-1254、HoCP93-746 × 湛 蔗 74-141、HoCP93-746×福农 91-4621、 桂糖 96-44×ROC10四个家系的甘蔗纤维分育种值高，甘蔗蔗糖分和蔗茎产量也较高，可作为选育抗倒伏、抗台风或高纤维分的甘蔗新品种的重点家系。

表6-1 45个家系6个性状的遗传值

4 结论与讨论

本研究应用育种值（遗传值）对2008年杂种圃核心试验区45个家系甘蔗杂交后代亲本和家系进行评价，结果表明，蔗茎产量、甘蔗蔗糖分、有效茎、株高、茎径、甘蔗纤维分6个性状的广义遗传力中甘蔗蔗糖分为90.21%，其他5性状的遗传力也都大于50%，均属遗传力高的数量性状，说明对这些性状选择基本有效，可提高选择强度，淘汰性状差的家系。29个母本中，粤农73-204蔗茎产量育种值最高，其株高、茎径和有效茎育种值均为正效应，属高产母本。作为母本利用20多年来，选育出粤农87-759、粤糖91-976、粤糖91-1102、粤糖93-159、福农95-1702、粤糖00-236，粤糖00-318等通过国家和省审（认）定的品种及一批参加国家区试的高代材料。其中粤糖91-976和粤糖93-159公顷含糖量分别位居国家第2、3轮区试材料的首位。福农95-1702和粤糖93-159早熟高糖，在国家区试中最高糖分曾达17%以上[14]，可见以其为母本，后代大多产量高，茎粗，但蔗糖分与对应亲本关系大。CP84-1198是近年使用较多的亲本，其蔗茎产量育种值在26个父本中最高，茎径和有效茎也为正效应，作为母本，其株高、茎径、蔗茎产量、甘蔗蔗糖分育种值均较高，是父母本育种值均高的亲本，作为父本利用选育出桂糖02-467、福农02-3924通过国家鉴定，母本福农30号通过国家鉴定。ROC22高糖、高产、宿根好、适应性强，是目前我国生产上种植面积最大的栽培品种，作为父母本利用，其蔗茎产量、甘蔗蔗糖分、有效茎、育种值都较高。因ROC22作为亲本使用年限短，其后代仍处在选育阶段。 家系福农 91-4710×粤糖 89-240、HoCP93-746×ROC22、CP84-1198×ROC22、HoCP93-746×湛蔗 74-141、HoCP93-746×福农91-4621、ROC11×桂糖91-116等蔗茎产量和甘蔗蔗糖分遗传值皆较高，可作为高产高糖家系或选育糖能兼用甘蔗新品种重点家系。

在对甘蔗有性世代亲本及家系遗传评定中，各国甘蔗育种者广泛采用不完全双列杂交遗传设计（NCⅡ）来评价亲本和家系，提高了选择效率。但常因甘蔗花期及家系苗数不足，仅能对几个或十几个亲本和家系进行评价，致使近30多年来，经多年评价过的亲本和家系数非常少。混合线性模型克服了数据的不平衡性，大大提高了对甘蔗亲本和家系的评价范围，从而提高家系选择的效率。根据育种值（遗传值）作出的选择，排除了环境对评定材料造成的误差，提高了选择效率。当然这种评价方法的重演性、实用性以及选择效果还有待进一步研究。

表6-2 45个家系6个性状的遗传值

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