水培条件下硼对青蒜苗光合特性及品质的影响

张涛，刘世琦，孙齐，孟凡鲁，陈娴，李贺，夏永香

(山东农业大学园艺科学与工程学院，作物生物学国家重点实验室，农业部园艺作物生物学重点开放实验室，泰安271018)

大蒜(Allium sativumL．)为百合科葱属一、二年生草本植物，营养丰富，具特殊辛辣味，可增进食欲，并有抑菌杀菌作用，主要以嫩叶、鳞茎和鲜嫩的花茎器官为产品［1］。关于微量元素对大蒜生长发育及 营养品质的影响已有报道。杨凤娟等［2－3］研究指出 土壤施铜和锌可极显著增加鳞茎鲜重，改善大蒜品质。院金谒等［4］证实了施硒能促进大蒜生长，增加产量。

硼作为植物生长发育必需的微量元素之一，在花器官发育、细胞膜稳定性及糖的转运与代谢等方面有重要作用。近年来，日光温室及塑料大棚的普及利用，长年连作，复种指数增加，土壤中硼元素消耗量过大，导致作物缺硼现象日趋普遍［5］。处理好施硼与作物需硼的平衡是人们越来越关注的问题。已有研究表明，硼在植株生长发育中发挥着重要的作用，可促进根系生长，增强根系活力［6－7］，增加叶绿素含量，提高光合速率［8］，改善作物品质［9］，增加产量［10－11］。目前硼对大蒜影响多以产量及其储存性研究为主［12－14］，杨凤娟等［15］首次报道，通过土壤施硼可显著提高大蒜的品质，大蒜鳞茎中大蒜素、可溶性蛋白质和Vc含量分别提高30.84%、33.28%和232.22%，而在水培条件下硼对大蒜生长发育及品质的影响尚未见系统研究。本研究旨在探究设施水培条件下硼对青蒜苗生长发育及品质的影响，以期为大蒜无土栽培优质高产提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验设计

试验于2010年9月～2011年6月在山东农业大学科技创新园进行。以“苍山紫皮蒜”为试材，采用深液流技术 (DFT)水培，营养液深1.5 cm，回流速度约为1.3 L/min;采用微电脑控时器控时，每3h供液6 min。营养液用去离子水配制，每7d更换一次，pH控制在5.8～6.2。以Hoagland和Arnon营养液为基础(除硼外)，其他微量元素参照其通用配方。培养液中硼的质量浓度设定为0、0.5、1.0、1.5 mg/L(分 别 以 B0、B0.5、B1.0、B1.5表 示)。硼 以H3BO3(AR)形式加入营养液，以硼元素计算加入量。各处理中大量元素化合物为 Ca(NO3)2·4H2O、KNO3、NH4H2PO4、MgSO4·7H2O，使 N、P、K、Ca、Mg及 S 浓度分别为 15、1、6、4、2 及 2 mmol/L。试验用盆为65 cm(L)×50 cm(W)×35 cm(H)的硬质塑料大盆，每盆12株，每个处理20盆，重复3次。

1.2 分析项目方法

试材于2010年10月14日在覆盖聚氯乙烯无滴膜的中棚中播种蒜瓣，蒜瓣大小一致，自然光周期，棚内温度控制在－2℃ ～25℃之间。分别于播后75 d(2010年12月28日)、105 d(2011年1月27日)、135 d(2月26日)、165 d(3月29日)取样，测定水培大蒜的形态指标(株高、叶宽、假茎粗)，叶片色素含量，各器官营养品质 (可溶性糖、可溶性蛋白、游离氨基酸、大蒜素、维生素C)及全硼含量，同一处理取有代表性的大蒜幼苗10株，去除衰老的部分，混合均匀，3次重复。并于2011年03月28日测定大蒜的光合速率、气孔导度、蒸腾速率。

用卷尺测定株高(将植株叶片全部捋直，从茎盘到最长叶叶尖的距离)、叶宽(植株顶端以下第4片叶中间宽度)、用游标卡尺测定假茎粗(假茎基部的最大直径)、色素、可溶性糖、可溶性蛋白、游离氨基酸、维生素C和大蒜素含量测定分别采用丙酮比色法［16］、蒽酮比色法［16］、考马斯亮蓝法［16］、茚三酮法［16］、2，6 －二氯靛酚比色法［17］和苯腙法［18］，青蒜苗全硼含量参照刘善江和赵丽萍［19］的方法。光合参数采用CIRAS－1光合仪于2011年3月28日上午9：00～10：00进行测定，光强 1100～1200 μmol/(m2·s)，气温17℃ ～18℃，叶温18℃ ～19℃，CO2浓度410 μmol/moL，测定部位为从上数第4片叶中间，每处理测5株，即重复5次。

试验数据采用 DPS6.55和 Excel进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 硼对青蒜苗硼含量的影响

由图1可以看出，施硼能提高叶身和假茎中硼含量。不同硼水平处理下青蒜苗硼含量随着硼浓度的提高而增加，其中以B1.5处理(1.5 mg/L)最高。各器官中硼含量的大小顺序为叶身＞假茎，各施硼处理叶身和假茎中硼含量比不施硼分别增加31.6% ～112.0%，23.3% ～47.6%。

2.2 硼对水培青蒜苗形态指标的影响

表1显示，施硼处理的株高、叶宽和假茎粗均优于不施硼(B0)处理，且各处理间差异显著。其中B1.0处理在其4个生长时期中的株高、叶宽、假茎粗表现最好，在播后75d比 B0分别增加12.1%、8.6%、10.0%;105d时增加14.3%、17.2%、24.2%;135d时增加18.9%、14.0%、19.9%;165d时增加15.9%、19.2%、21.0%，差异达极显著水平。但当硼素浓度超过1.0 mg/L时，上述各项指标均降低。可见，适宜的硼素水平(1.0 mg/L)能促进大蒜幼苗的生长，增加株高、叶宽、假茎粗，为大蒜的高产奠定基础。

2.3 硼对水培青蒜苗叶片色素含量的影

图1 硼对青蒜苗各器官硼含量的影响Fig．1 Effect of boron application on boron content of garlic seedlings

表1 硼对水培青蒜苗株高、叶宽、假茎粗的影响Table 1 Effects of boron on plant height，leaf width and pseudostem diameter of garlic seedlings

随着青蒜苗的生长其叶身内的叶绿素a、叶绿素b、叶绿素(a+b)、类胡萝卜素含量均呈增加趋势(图2)。在0～1.0 mg/L范围内，色素含量随硼浓度的提高而增加，其中B1.0处理的叶绿素a、叶绿素b、叶绿素(a+b)及类胡萝卜素含量均最大，播后165d时比 B0分别高 21.7%、28.4%、22.8%、24.1%。当硼浓度超过1.0 mg/L时，色素含量呈下降趋势。可见营养液中硼浓度为1.0 mg/L时有利于青蒜苗光合色素的合成，促进光合作用。

2.4 硼对青蒜苗光合参数的影响

从表2可以看出，净光合速率、蒸腾速率和气孔导度均以B1.0处理最大，表明营养液中硼浓度为1.0 mg/L时，青蒜苗的光合性状较好，较有利于光合产物的积累。表2还表明，各施硼处理的胞间CO2浓度均低于不施硼处理，说明施硼能降低水培青蒜苗胞间CO2浓度。

2.5 硼对青蒜苗营养品质的影响

图2 硼对青蒜苗叶片叶绿素和类胡萝卜素含量的影响Fig．2 Effects of boron on the content of chlorophyl and carotenoid in garlic leaves

表2 硼对青蒜苗叶片光合参数的影响Table 2 Effect of boron on photosynthetic parameter in garlic leaves

2.5.1 硼对青蒜苗可溶性糖和维生素C含量的影响 图3表明，硼促进了青蒜苗叶身中碳水化合物的积累及其向假茎的转运。各处理条件下，叶身的可溶性糖含量随着硼浓度的增加先降低后升高，假茎中可溶性糖含量变化趋势与叶身相反。B0处理中叶身的可溶性糖含量高于假茎，至播后165 d时，B0处理叶身中可溶性糖含量比假茎高66.1%，而其他各处理假茎中可溶性糖含量均高于叶身。其中叶身中可溶性糖含量以B1.0处理最低，播种后4个生长阶段(播后 75d、105d、135d、165d)中可溶性糖含量分别比 B0降低 15.1%、15.5%、32.2%、34.3%，同时假茎中可溶性糖含量在B1.0处理下最多，4个生长阶段分别比 B0处理增加214.3%、84.6% 、131.9% 、160.5% 。

各处理下青蒜苗叶身和假茎中Vc的含量随着硼浓度的提高均呈先升高后降低的趋势，在B1.0处理下均达到最大值。至播种后165d时B1.0处理的叶身和假茎中Vc含量较B0处理分别增加33.5%和14.5%。

2.5.2 硼对青蒜苗可溶性蛋白和游离氨基酸含量的影响 图4显示，施硼能明显增加叶身和假茎中可溶性蛋白的含量。各处理条件下，叶身和假茎中可溶性蛋白含量随硼浓度的增加呈单峰曲线，在

B1.0处理下达到最大。且B1.0处理下叶身的可溶性蛋白含量在4个生长阶段(播后75d、105d、135d、165d)比B0增加38.9% ～87.1%，假茎可溶性蛋白含量增加35.9%～82.6%。

各处理中，叶身的游离氨基酸含量随着硼浓度的增加先降低后升高，假茎中游离氨基酸含量变化趋势与叶身相反;且各处理下假茎中的游离氨基酸含量均高于叶身。其中叶身中游离氨基酸含量在B1.0处理下最低，在4个生长阶段比B0降低22.7%～60.2%;而假茎中游离氨基酸含量则在B1.0处理下达到最大，在4个生长阶段中比B0增加39.2%～67.7%。

2.5.3 硼对青蒜苗大蒜素含量的影响 图5显示，施硼能显著提高青蒜苗叶身和假茎中的大蒜素含量，其中B1.0处理大蒜素含量最高，在4个生长阶段中，叶身的大蒜素含量比不施硼(B0)处理分别提高30.2%、21.0%、47.8%、41.0%;假茎分别提高37.0% 、31.4% 、52.1% 、57.2% 。

3 讨论与结论

硼不直接参与植物体的组成，但可通过增强植物根系活力，间接促进植物对营养物质的吸收和运输，从而促进植株的生长。本试验结果表明，当营养液中硼浓度为1.0 mg/L时较有利于提高青蒜苗的株高、叶宽和假茎粗，这与陈晟［20］在西瓜和陈庆榆等［21］在瓜叶菊上的研究结果类似。Francois［22］报道，0.5～20 mg/L土壤水溶态硼均能提高洋葱和大蒜叶片和鳞茎中的硼含量;Goldberg等［23］研究指出，西瓜叶片，茎和果实中硼含量随着硼浓度的提高而增加，本研究也表明，随着硼水平的提高，青蒜苗叶身和假茎中硼含量显著增加，比不施硼分别高31.6% ～112.0%，23.3% ～47.6%。

硼具有稳定叶绿素结构的功能，缺硼胁迫下叶绿素含量减少，叶肉细胞中叶绿体变小，脂质小球明显增多，膜发生碎片化和液化，基粒片层解体呈囊泡状，基粒遭破坏［24］，而光合速率在一定范围内和叶绿素含量成正比。因此硼的供应水平对叶绿体结构的稳定和功能的发挥有重要影响。本水培试验结果表明，施硼能显著增加青蒜苗的色素含量，提高净光合速率，其中以1.0 mg/L硼浓度处理下最大，较高浓度的硼处理(1.5 mg/L)会降低青蒜苗净光合速率。硼能提高叶绿素含量和促进光合速率在烤烟［25］和番木瓜［8］等作物的研究中均有报道。杨凤娟等［15］研究得出，各施硼处理对胞间CO2浓度影响不大，与本文结果不同。本研究结果显示在一定硼范围内随硼浓度升高大蒜叶片净光合速率和胞间CO2浓度变化趋势成负相关。其原因可能是硼参与了青蒜苗的光合作用过程，适量的硼提高了青蒜苗光合速率，促进了对细胞间隙的CO2的吸收，从而使胞间CO2浓度下降。

Birmbaum等［26］认为，硼参与了尿嘧啶的合成，尿嘧啶是葡萄糖二磷酸尿苷的前身，后者是蔗糖形成所必需的辅酶，同时缺硼容易生成胼胝质，会在衰老或即将死亡的筛管上沉积，使筛孔堵塞，影响糖的运输［27］，因此硼有利于糖的合成与转运。宗毓铮等［28］研究表明，适量的硼能明显减少可溶性糖在紫花苜蓿功能叶中的积累;徐根娣等［29］也证实施硼有利于大豆叶片中可溶性糖向其他器官运输，从而减少其在功能叶中的积累，保证光合作用的顺利进行。本研究结果也表明，不施硼(B0)处理中叶身的可溶性糖含量显著高于假茎，施硼可促进可溶性糖从青蒜苗叶身向假茎的转运，假茎中可溶性糖含量增加，明显提高了叶片光合速率。而假茎作为青蒜苗主要的贮存器官，其光合产物的大量储存有利于后期大蒜鳞茎的高产。

已有研究表明，硼能刺激质膜上的抗坏血酸自由基氧化还原酶，使其催化电子向抗坏血酸自由基转移，形成抗坏血酸［30］，同时硼还能影响核酸含量进而影响蛋白质的合成［31］，因此不同供硼水平会直接影响到作物的品质。本试验显示，施硼能显著提高青蒜苗叶身，假茎中可溶性蛋白和Vc含量。在4个生长阶段中(播后 75d、105d、135d、165d)叶身比不施硼处理分别增加21.3%～40.5%和19.2%～33.5%，假茎分别增加25.2% ～35.9%，8.2% ～14.5%，这与耿明建等［32］在油菜和张中星［33］在白菜上的研究结果一致。施木田［34］对苦瓜锌、硼营养生理研究结果表明，在锌、硼缺乏的土壤中每667m2施用硼砂1，2 kg均可提高苦瓜17种氨基酸含量，尤其是人体必需氨基酸含量;刘硼等［35］研究也指出，施硼使大豆籽粒总氨基酸含量和必需氨基酸含量较不施硼明显增加。本研究水培试验表明，施硼处理叶身中游离氨基酸含量比不施硼处理降低了12.68%～22.67%，而其在假茎中的含量则比不施硼处理增加了29.94% ～43.63%，这可能是不适宜供硼导致蛋白酶活性被激发，蛋白水解作用增强，从而使不施硼处理叶身中氨基酸库容增大［36］，而施硼提高假茎中游离氨基酸含量，是否与硼对氨基酸等有机物的运输有关尚待进一步研究。本试验还表明，施硼可提高青蒜苗叶身和假茎中的大蒜素含量，4个生长阶段中分别比不施硼处理增加19.9%～41.0%和17.2%～57.2%。这可能与硼促进大蒜对硫的吸收有关，因大蒜素为含硫化合物，从而影响大蒜素含量，但目前还没有关于硼与硫相互作用的相关报道，此假设还有待进一步研究。

在本研究水培试验条件下，结合硼对青蒜苗生长发育、光合特性、品质效应等的结果分析表明，在青蒜苗的水培生产中，以营养液硼浓度为1.0 mg/L的效果最好。

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