紫穗槐植株的养分含量及分布特征

2012-08-20刘雪云周志宇郭霞王瑞梁坤伦

草业学报 2012年5期

刘雪云，周志宇，郭霞，王瑞，梁坤伦

（兰州大学草地农业科技学院草地农业生态系统国家重点实验室，甘肃兰州730020）

植物的养分含量既是植物在一定生境条件下吸收营养元素的能力表现［1］，又是生态系统营养循环的一个组成部分。Abrahamson和Hal［2］认为养分资源比生物量更加重要，重要养分在植物体内的分配反映物种的生态策略以及个体的生存策略，即如何在体内分配这种养分影响到它对环境的适应性。植物体内养分含量分布特征，反映其养分利用的总体效率，最有效的分布特征应是将有限养分资源用于最需要的部位，即在生理机能最强的部位投入大量的养分来获得旺盛生长，而在不必要的部位以尽可能少的养分维持，从而具有很强的适应性和竞争力［3］。

紫穗槐（Amorpha fruticosa）又名穗花槐、椒条，豆科紫穗槐属，是一种易繁殖多年生落叶小灌木，原产美国，现广泛栽植于我国华北、东北、西南及长江、黄河流域等地，具有耐寒、耐盐碱、耐旱涝、耐瘠薄，根系发达，适应性强的特点，成为西北干旱、半干旱地区适宜发展的优良灌木［4，5］。紫穗槐具有良好的生态、经济效益：营养丰富，饲用价值较高，为豆科固氮种，适作绿肥，改土肥田；可防风固沙，保持水土，又可降低土壤盐分，改良盐碱地，还是造纸、编织副业的好原料。

近年国内外对紫穗槐的研究主要集中于以下几个方面：余海燕等［6］、南德标和姜同弟［7］总结了紫穗槐的生态习性和形态特征，研究了紫穗槐的繁殖、栽培技术以及在城市绿化中的应用；邹丽娜［8］研究了紫穗槐在盐分胁迫下的生长及养分特征，表明紫穗槐叶片中SOD活性、MDA含量、脯氨酸以及光合色素均随盐分浓度升高而增加，在0.5%～0.6%盐浓度时达到最大值，尤其脯氨酸含量在0.5%盐浓度时为对照的7.8倍，反映出紫穗槐对盐渍环境的适应性；颜淑云［9］研究了紫穗槐幼苗对干旱胁迫的生理生化响应，表明紫穗槐幼苗叶片的蒸腾速率、水分利用效率、可溶性糖及K含量、SOD及POD活性、根及茎水势、游离脯氨酸等均能客观反映其对干旱胁迫的适应性，具有较强的抗旱能力，适合在干旱区种植；Hak等［10］研究了紫穗槐果实中的鱼藤酮类生物碱对人体免疫细胞生长的影响，表明其能促进人体T细胞的增殖；En等［11］通过对DNA的结构分析，表明能与紫穗槐互利共生的中慢生根瘤菌最初来源于美国土壤中。目前对紫穗槐营养结构的研究还比较少，本试验研究生长季紫穗槐的叶和不同径级根、茎的养分含量特征，初步探讨其对环境的适应性，为其适应瘠薄环境形成营养策略提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验在兰州大学榆中校区试验田进行，位于甘肃省兰州市榆中县（35°57′N，104°09′E），属大陆性半干旱气候，大陆性季风气候明显，气候干燥，降水382mm，昼夜温差大，年均温7.7℃，无霜期为180d。日照多，光能潜力大，年日照时数为2 600h。土壤类型为灰钙土，试验田土壤基本状况见表1。

表1 试验田土壤基本状况Table 1 Soil basic situation of experiment farmland

1.2 试验材料

供试材料为试验地种植的3年生紫穗槐，于2008年4月17日播种，行间距与株间距均为1m，样地面积为6 m×50m和10m×50m，并分别于2009年4月、2010年4月20日对试验田的植株齐地平茬。

1.3 样品采集与分析

1.3.1 样品采集 2010年在紫穗槐生长季（6，7，8，9月）的每月5日采集样品，在试验地内随机选取5株株高、冠幅以及生长状况相似的紫穗槐，剪取整株植物后立即进行茎、叶分离并将根、茎依直径大小严格按3个径级取样（所有的枝条完全按粗细分级），即小径级（＜3.5mm），中间径级（3.5～5.0mm），粗径级（＞5.0mm）。取样方法如下：每个径级均为多点的混合，即在每个枝条上获得3个径级的等量样品，既避免在2个不同的枝条上分别获得粗径级样和小径级样，又排除在不同枝条上获得不等比例的样品量。之后105℃杀青15min［12］，在65℃下烘干备用。

1.3.2 样品分析分析测定10种营养元素，即有机碳、N、P、K、Ca、Mg、Fe、Mn、Cu和Zn。有机碳用重铬酸钾外加热法测定［13］，N、P用硫酸消化，流动分析仪测定［14］，其他金属元素微波消解（HF－H2O2－HNO3）后，消化液用火焰光度计测定K［15］，用原子吸收光谱仪测定Ca、Mg、Fe、Mn、Cu和Zn［16］。每个样作3次平行测定。

1.4 数据处理

所有分析数据以干重为计算基础；用Microsoft Excel 2003处理原始数据并作图，SPSS 17.0进行差异显著性及相关性分析。

2 结果与分析

2.1 紫穗槐不同部位有机碳的含量特征

不同月份的有机碳具有不同的分布特征（图1）：6和8月份根的含量顺序为小径级＞中间径级＞粗径级，7和9月份根的含量顺序为中间径级＞小径级＞粗径级；茎的含碳量6、7月份和8、9月份具有不同的分布特点，分别为粗径级和中间径级的茎含量最高。碳含量最高的部位，6月份为粗径级的茎，其他月份均为叶。不同月份以及不同部位的有机碳含量差异不显著。叶的有机碳含量随其生长先增加后减少，8月份最高。

2.2 紫穗槐不同部位N、P、K的含量特征

N、P、K三大元素的含量格局相似（图2～4），茎和根的含量与径级呈典型的逆相关关系，即径级越粗，养分含量越低。根中N、P、K的含量顺序为小径级＞中间径级＞粗径级（8月份的N除外，9月份的K除外），8月份的N和9月份的K含量顺序均为粗径级＞小径级＞中间径级，整个生长季茎的N、P、K含量顺序为小径级＞中间径级＞粗径级。

图1 生长季紫穗槐不同部位的有机碳含量Fig.1 The organic carbon content of A.fruiticosain different parts in growing season

图2 生长季紫穗槐不同部位的氮含量Fig.2 The nitrogen content of A.fruiticosain different parts in growing season

图3 生长季紫穗槐不同部位的磷含量Fig.3 The phosphorus content of A.fruiticosain different parts in growing season

每个月份N含量最高的部位，除6月为小径级的茎以外，其他月份均为叶，且叶与根和茎的差异均显著；每个月份P含量最高的部位，9月份为小径级的根，其他月份均为小径级的茎；每个月份K含量最高的部位，6、7月为小径级的茎，8、9月为小径级的根。总之，N、P、K含量较高的部位集中于叶以及小径级的根、茎。叶的N、P含量随其生长逐渐减少，6月最高，9月最低；叶的K含量6月最高，9月最低。

图4 生长季紫穗槐不同部位的钾含量Fig.4 The potassium content of A.fruiticosain different parts in growing season

2.3 紫穗槐不同部位Ca、Mg的含量特征

Ca的含量特征为（图5），6、7月份根的Ca含量顺序为中间径级＞粗径级＞小径级，8、9月份小径级根的Ca含量高于其他2个径级。各级茎的Ca含量除6月粗径级的含量最高外，其他3个月份均为小径级的茎含量最高。整个生长季叶的Ca含量高于各级茎和根，且随其生长先增加后减少，6月最低，8月最高。

图5 生长季紫穗槐不同部位的钙含量Fig.5 The calcium content of A.fruiticosain different parts in growing season

Mg的含量特征与Ca相似（图6），6、7月份中间径级的根含量最高，8、9月份小径级的根含量最高。茎的Mg含量，6月中间径级高于其他2个径级，其他3个月份的含量均是小径级＞中间径级＞粗径级。Mg含量最高的部位，6、7月为中间径级的根，8月为小径级的根，9月为叶。叶的Mg含量随其生长逐渐增加，6月最低，9月最高。

2.4 紫穗槐不同部位Fe、Mn、Cu、Zn的含量特征

6、8月份根的Fe含量顺序为小径级＞粗径级＞中间径级，7、9月份为小径级＞中间径级＞粗径级（图7）；Fe含量最高的部位，6、7月为中间径级的茎，8、9月为叶。叶的Fe含量随其生长先增加后减少，8月最高，6月最低。根的Mn含量（图8），除7月份中间径级的最高外，其他月份均为小径级＞中间径级＞粗径级；茎的Mn含量无明显分布规律；整个生长季叶的Mn含量高于各级茎和根，且随其生长逐渐增加，6月最低，9月最高。

根的Cu含量（图9），除7月份中间径级的最高外，其他月份小径级的最高；茎的Cu含量，6月份中间径级＞小径级＞粗径级，其他月份均为小径级＞中间径级＞粗径级；整个生长季叶的Mn含量高于各级茎和根，且随其生长逐渐增加，9月最高。

图6 生长季紫穗槐不同部位的镁含量Fig.6 The magnesium content of A.fruiticosain different parts in growing season

图7 生长季紫穗槐不同部位的铁含量Fig.7 The iron content of A.fruiticosain different parts in growing season

图8 生长季紫穗槐不同部位的锰含量Fig.8 The manganese content of A.fruiticosain different parts in growing season

根的Zn含量（图10）无明显分布规律；茎的Zn含量，6、9月份为中间径级＞粗径级＞小径级，7月份小径级的最高，8月份为粗径级＞小径级＞中间径级；Zn含量最高的部位，6、7月分别为中间、小径级的茎，8、9月份为叶。叶的Zn含量随其生长先减少后增加，7月最低，9月最高。

2.5 营养元素间的相关性分析

图9 生长季紫穗槐不同部位的铜含量Fig.9 The copper content of A.fruiticosain different parts in growing season

图10 生长季紫穗槐不同部位的锌含量Fig.10 The zinc content of A.fruiticosain different parts in growing season

表2和表3分别列出紫穗槐不同部位极显著（P＜0.01）和显著（P＜0.05）相关的元素对。茎所含相关元素对最多（粗径级14对，中、小径级25对），其次是叶（14对），根最少（粗径级5对，中、小径级4对）。

从元素方面来看，P、Mg与其他元素的相关性最多，其次是Cu、N，再次是Fe、K，C、Zn、Ca的相关性较少。在叶及中、小径级根中，Ca、Mg呈显著正相关（P＜0.05），在茎中呈极显著正相关（P＜0.01）。K与Ca，K与Mg，Mn与Cu间呈极显著负相关关系（P＜0.01）。

3 讨论

3.1 紫穗槐叶片营养元素含量的基本特征

紫穗槐叶的有机碳含量显著高于其他9种元素，为N、K的10～65倍，并高于秦海等［17］报道的陆生植物含量，其他9种元素的含量都在所报道的陆生植物含量范围之内。不同月份大量元素的含量顺序不同，但总体上为N（26.52～47.13mg／g）＞K（7.50～11.76mg／g）＞Ca（4.27～9.82mg／g）＞Mg（1.54～5.45mg／g）＞P（1.97～4.76mg／g），既表明紫穗槐在不同生长阶段对各元素有不同的需求，也表明紫穗槐是富集N的植物种，这与其所处的生境条件相适应，即处于西北半干旱地区，土壤偏碱性，与热带、亚热带的酸性土壤相比，土壤中的N不易被淋洗掉，且适宜固氮细菌和硝化细菌的生活［18］。微量元素Fe、Mn、Cu、Zn的含量顺序是：Fe（0.215 1～0.601 9mg／g）＞Mn（0.100 8～0.154 7mg／g）＞Zn（0.072 8～0.102 9mg／g）＞Cu（0.009 0～0.012 2mg／g），即Fe含量最高，Cu含量最低，与方运霆等［1］的研究结果一致，符合大多数植物的微量元素含量特点，是由植物的需求和选择性吸收决定的。

表2 紫穗槐不同部位极显著相关的元素对及其相关系数（P＜0.01）Table 2 Element pairs with significant correlation and their values（P＜0.01）

表3 紫穗槐不同部位显著相关的元素对及其相关系数（P＜0.05）Table 3 Element pairs with significant correlation and their values（P＜0.05）

紫穗槐叶中各营养元素变异系数，最小的是C，为6.74%，最大含量仅是最小含量的1.3倍（表4）；变异系数小于30%的元素为Cu、Mn、K、N，变异系数大于30%的元素为Zn、P、Mg、Fe、Ca，其中Mg的最大含量是最小含量的10.8倍，Fe为7.2倍，Ca为5.6倍。

叶的养分含量随生长时间表现出不同的变化趋势（图1～10）：叶的N、P、K、Zn、Cu含量6月份最高，其中P、K含量随生长时间逐渐减少，N、Zn、Cu含量随生长时间先减少后增加；C、Ca、Fe含量8月份最高，随生长时间先增加后减少；Mg、Mn含量随生长时间逐渐增加，9月份最高。

植物对元素的选择性吸收能力用生物吸收系数（Ax）［19，20］表示：Ax＝Ep／Es，Ep和Es分别表示元素在植物干物质中的含量与其生长地土壤中的含量（微量元素为土壤有效含量）。紫穗槐对Zn的选择性吸收能力最强，吸收系数达到745.00，其次为 Mn（216.61），C（100.93），Fe（68.52），N（21.36），Cu（21.04），P（9.31）。虽然土壤中各种养分含量很低，但紫穗槐通过这种很强的吸收或富集能力来满足自身生长的需要，提高对瘠薄环境的适应性。

表4 紫穗槐生长季叶营养元素含量（占干重）的变异Table 4 Variation of leaf elements（in dry matter）of A.fruiticosain growing season

3.2 紫穗槐不同器官、径级间的元素含量差异

紫穗槐不同器官的养分含量不同，对于大多数养分元素而言，叶的含量高于茎和根，N可高出约3～4倍，Ca约1～5倍，Mn约3～4倍，Cu约1～7倍；其他元素在不同器官中的含量顺序不同，且随时间而变化，反映了植物不同器官具有不同的生理和生物学特性。紫穗槐不同器官中以及同一器官不同径级中的碳含量差异最小，基本上在46%左右。

紫穗槐茎、根的N、P、K含量与径级变化呈典型的逆相关关系，即随着径级的增大养分含量减少，与李志安和彭少麟［21］对人工林体内营养结构的研究结果一致。紫穗槐不同径级间N、P含量的差别比K大，小径级茎的N含量是粗径级的1.8～2.9倍，P含量为2.1～3.8倍，K含量为1.3～1.6倍。叶以及最细的根、茎形成一个高于其他样本的高等次养分含量，以上均表明紫穗槐在N、P、K的营养利用上是高效的。

对Ca、Mg、Fe、Mn、Cu、Zn来说，径级变化对养分含量的影响没有固定的格局，只是某些时期的根和（或）茎仍表现上述逆相关关系，显然，其他生长时期粗径级茎和根的木质化程度的提高并没有产生养分含量的显著降低，这可能与不同元素的固定、移动和利用策略有关。

径级越粗营养越低，有2种过程在起作用［22］：一是某些部位（叶及小径级的根茎）生长旺盛时需要大量的养分，从而促成养分被部分转移到这些部位；二是单位长度茎、根生物量的增加，形成营养的稀释。这2种作用都有利于植物对营养的有效利用，即木质化程度较高的茎、根，其后期生长不再需要额外的营养投入，甚至将剩余的养分转移到更需要的部位。因此，当径级间的营养级差越大时，表明植物的营养利用效率更高，对瘠薄环境的适应性越强。

3.3 营养元素间的相互关系

紫穗槐体内微量元素与大量元素间的相关性较好，微量元素与微量元素间的相关性较差，仅Fe与Cu、Zn，Cu与Mn、Zn之间存在显著的相关性。本研究中一些元素间的关系和其他地区是一致的［23，24］，如N与P，P与K，P与Cu，Fe与Zn。有些元素则不一样，如N与Mg，Mg与Cu在本研究中为极显著负相关关系，而在海南热带植物中表现出极显著的正相关，在贵州喀斯特山区则不相关。

紫穗槐茎所含相关元素对最多，叶次之，根最少，说明紫穗槐茎、叶中不同元素间的相关性较好，2个器官在利用这些营养元素时是按一定的比例关系进行的［25］。从元素方面看，N、P、K、Mg、Cu、Fe与较多的元素间存在相关性，C、Zn、Ca的相关性较少。N、P、K和Mg被认为是生理元素，Ca是结构元素［26］，可见植物体内的正常代谢要求生理元素间更协调的关系，并在体内保持相对平衡。

在紫穗槐叶及中、小径级根中，Ca、Mg呈显著正相关，在茎中呈极显著正相关，是因为镁含量过高会产生毒害作用，植物通过提高Ca的吸收来防止镁毒害，常杰和葛滢［27］的研究表明，增加钙吸收并不能促进镁的吸收，说明植物对不同元素的吸收或排斥具有一定的适应策略。紫穗槐茎中的Mn与Cu呈极显著的负相关性，研究证明［28］，Mn、Cu之间存在拮抗作用，其中一种元素的吸收量增加会减少对另一种元素的吸收。紫穗槐茎中K与Ca、Mg间均呈极显著负相关关系，研究证明，K的吸收方式为高速主动吸收，对其他阳离子的吸收形成强烈竞争。

4 结论

紫穗槐叶中大多数养分含量高于茎和根，且叶中有机碳的含量显著高于其他9种元素，为N、K的10～65倍，并高于所报道的陆生植物含量。大量元素总体上属于N（26.520 2～47.133 9mg／g）＞K（7.495 9～11.756 4 mg／g）＞Ca（4.271 0～9.817 1mg／g）＞Mg（1.537 5～5.451 9mg／g）＞P（1.965 9～4.757 9mg／g）；微量元素的含量顺序是：Fe（0.215 1～0.601 9mg／g）＞Mn（0.100 8～0.154 7mg／g）＞Zn（0.072 8～0.102 9mg／g）＞Cu（0.009 0～0.012 2mg／g），符合大多数植物的微量元素含量特点。有机碳的变异系数最小，为6.74%，变异系数小于30%的元素为Cu、Mn、K、N，变异系数大于30%的元素为Zn、P、Mg、Fe、Ca。紫穗槐对Zn的选择性吸收能力最强，吸收系数达到745.00，其次为 Mn（216.61），C（100.93），Fe（68.52），N（21.36），Cu（21.04），P（9.31），表明紫穗槐具有较强的吸收或富集能力，对瘠薄环境有较好的适应性。

紫穗槐茎、根的N、P、K含量随着径级的增大而减少，且不同径级间N、P含量的差别比K大，表明紫穗槐在N、P、K的营养利用上是高效的，且对N、P的利用效率比K更高。

紫穗槐体内微量元素与大量元素间的相关性较好，微量元素与微量元素间的相关性较差，茎中所含相关元素对最多，叶次之，根最少，从元素方面看，N、P、K、Mg、Cu、Fe与较多的元素间存在相关性，C、Zn、Ca的相关性较少。在紫穗槐叶及中、小径级根中，Ca、Mg呈显著正相关，在茎中呈极显著正相关，茎中的Mn与Cu，K与Ca、Mg间均呈极显著负相关关系。

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