河南小秦岭自然保护区西曼林区样地主要物种的空间分布格局

王海亮，庄静静，张 凯

(1．河南小秦岭国家级自然保护区管理局，河南灵宝472500;2．河南农业大学生命科学学院，河南 郑州450002)

种群是由个体组成的，种群内的个体组成有一定的规律性，它是联结群落与个体的纽带［1］，是群落的组成部分，其结构不仅对群落结构有直接影响，而且能客观地体现群落的发展趋势．种群的格局分布是指在特定时间内，群落中某一种群个体在空间的分布状况．植物群在群落中的分布有随机分布、集群分布和均匀分布［2，3］3 种类型，它们是植物群落空间结构可定量化描述的基本特征［4，5］．研究种群分布格局有助于了解种群的生物学特性以及与环境因子相互作用的基本规律［6，7］．种群在一定空间内个体扩散分布方式或配置特点［8］，就是种群的空间分布格局，它是种群的重要属性之一，是植物种群生物学特性对环境条件长期适应和选择的结果［2］，也是种群自身的生物学特性与外界因素综合作用的产物．研究物种的分布格局及动态规律［9］，对阐明群落稳定和恢复机理有重要意义，也可为生态系统合理经营利用提供科学依据［10］，在生态学中一直是研究的热点之一［11］．本研究运用负二项参数、扩散系数、扩散型指数、CA指数、丛生指标、聚块性指数、Poisson分布和负二项分布的拟合检验等8项指标，对群落的分布类型、聚集强度及其空间格局进行研究．前人对小秦岭自然保护区的研究主要集中在对其群落分类、分布和林学特性方面，但有关小秦岭种群空间分布格局的研究未见报道．本研究通过对小秦岭自然保护区内1 hm2中转站样地中主要物种空间分布格局分析，旨在阐明种群分布格局与生境条件、种群年龄结构的动态关系．因此，对主要种群在小秦岭自然保护区中的空间分布格局的研究，将有助于探索物种在天然生境中的生物学特性及其与环境因子相互作用的基本规律，从而指导保护区的合理经营管理和开发利用［12］．

1 研究地概况

河南小秦岭国家级自然保护区位于豫、陕2省交界的灵宝市西部小秦岭山中［13］，东至温河峪，西与陕西省潼关、洛南接壤，南到小秦岭主山脊，北至河西林场与集体林交界处，东西长31 km，南北宽12 km，呈一不规则带状［14］．地理坐标为北纬34°23'～34°31'，东径 110°23'～110°31'之间，总面积 15 160 hm2［15］．因为地理位置和形成原因，将林地共划分为黄河断凹盆地、太华台拱隆起、朱阳镇断凹盆地、崤山隆起和秦池隆起5种地质构造单元［16］．小秦岭地质构造极为复杂，总体表现为多构造类型，小秦岭主峰老鸦岔垴高达2 413．8 m，为河南最高峰［16，17］．保护区属暖温带大陆性季风型半干旱气候，四季分明，秋冬季多为西北风，春夏季多为东南风，冬长寒冷雨雪少，春短干旱大风多，夏末温热暴雨集，秋至晴和日照长［18］．保护区地层属太古界太华群，岩石为岩浆岩类［19］，土壤为薄层酸性岩褐土［20，21］、薄层酸性岩粗骨棕壤，pH 值为 6．2 ～7．0，该区属于黄河水系，河水流量与降水量呈正相关，年降水量在505 ～719．5 mm［22］．

2 研究方法

2．1 样地布置

按照CTFS森林动态样地操作规范，在研究区域的成熟林中建立1个1 hm2的永久固定样地，利用全站仪把整个样地分成25个20 m×20 m的样方，每个样方再分为16个5 m×5 m的小样方，调查记录小样方内胸径≥1 cm所有木本植物的种类、胸径和坐标并对其定位挂牌．调查内容:(1)生境:地貌地形，人为干扰，土壤，气象因子，坡向，坡位．(2)群落学特征:树种组成、高度、盖度等．(3)每木调查:每木检尺，测定样方中所有乔木树高、胸径和相对位置，并于高度1．3 m处漆上红漆，用测树钢围尺(205型)测量植物的胸径，并记录植物的编号、树种名称、树高、胸径、样区位置．整个样地以东西方向为x轴，南北方向为y轴，用钢卷尺测量每株树木在5 m×5 m小样方中的x，y坐标值，精确到 0．1 m．

2．2 计算方法

2．2．1 重要值［23］重要值IV=(相对频度+相对多度+相对优势度)/3．

2．2．2 聚集度指标［2，24～26］本研究采用多个指标进行测度．具体测试指标如下:

②扩散系数 C，C=S2/x－．根据分布定义，当S2/x－=1时，完全服从Poisson分布;当S2/x－＞ 1，种群趋于聚集分布;当S2/x－＜1，种群趋于均匀分布．式中，x－为样方内物种平均个体数，S2为样方内物种个体数的方差．

当Iδ=1时，为随机分布;当Iδ＞1时，为聚集分布．

⑥聚块性指数(m*/m)，，式中，m为平均密度．当m*/m=1时，为随机分布;当m*/m ＜1时，为均匀分布;当m*/m ＞1时，为聚集分布．

2．3 离散分布的理论拟合［7］

泊松(Poisson)分布用于描述种群的随机分布，其特征是种群中的个体占据空间任一点的概率是相等的，并且任何一个个体的存在不影响其它个体的存在．负二项(negative binomal)分布是描述种群集团分布的一种，其特点是种群在空间的分布呈不均匀的镶嵌状图．为了准确了解种群的分布格局是服从Poisson分布还是服从负二项分布，用χ2检验来判断它们的拟合程度．

3 结果分析

3．1 主要物种的重要值

重要值是表示某个种在群落中的重要指标，近年来得到普遍应用．植物的重要值越高，说明该种植物在群落中的优势度越大，而优势度大的种群将极大地影响群落的动态发展．本研究以样地内的调查数据为基础，统计出河南小秦岭自然保护区内植物组成的数量特征，如表1所示．排列出重要值前10位的物种，来作为样地内的主要物种，从表1可以看出，第1位是漆(Toxicodendron vernicifluum)，它的重要值为9．13，但其多度并不是最多的，这与它大胸径树木较少，而中小胸径树木较多有一定的关系．第2位的是锐齿槲栎(Quercus aliena)，它的多度比漆(Toxicodendron vernicifluum)还少，这与它的大中胸径树木较多，而小胸径树木却较少有关．第3位是的葛罗槭(Acer grosseri)，它的物种多度是前3位中最多的，它与漆(Toxicodendron vernicifluum)的情况相同．

表1 河南小秦岭国家级自然保护区重要值前10位的物种组成Table 1 The top 10 species composition in Xiaoqinling National Nature Reserve of Henan

3．2 主要物种的径级结构

不少学者在进行乔木种群生态学研究时，经常采用径级代替年龄级的方法来进行分析，从总体上来讲，种群的年龄结构分析是揭示种群结构现状和更新策略的重要途径之一，它影响了物种稳定性及恢复能力，它是植物群落稳定性和生长发育状况的重要指标．样地内重要值前6位物种的径级分布整体上呈“L”型［27］(灌木型分布) ，即物种多分布于乔木下层和灌木层中，胸径较大的个体数目比较少．从各树种的径阶结构来看，如图1所示，漆(Toxicodendron vernicifluum)、锐齿槲栎(Quercus aliena)的径级结构近似于正态分布，为乔木上层优势种，个体主要集中在中径级，小径级与大径级个体数则相对较少，反映出样地中的2个优势种的种群配置不均匀，面临着后代更新困难的局面．而葛罗槭(Acer grosseri)、领春木(Euptelea pleiosperma)、毛柄钓樟(Lindera villipes)、膀胱果(Staphylea holocarpa)的胸径分布则表现为常见的倒“J”型分布，该类型分布的主要特点是小径级个体数量大，中、大径级的个体数量依次减少，表明葛罗槭(Acer grosseri)、领春木(Euptelea pleiosperma)、毛柄钓樟(Lindera villipes)、膀胱果(Staphylea holocarpa)等物种的幼苗更新能力较强，属于进展型种群．但从图1中，还可以看出漆(Toxicodendron vernicifluum)、葛罗槭(Acer grosseri、领春木(Euptelea pleiosperma)的径级分布出现2个峰值，并且漆(Toxicodendron vernicifluum、葛罗槭(Acer grosseri存在“个体缺失”现象，天然混交林的直径分布很复杂，其分布曲线类型受林分年龄结构、树种特征及组成、更新方式及过程、自然灾害、采伐方式及强度、立地条件等多种因素影响．

图1 重要值前6位的物种径级结构Fig．1 Size-class distribution of 6 species with important value in first

3．3 种群的聚集强度指标分析与分布拟合

种群空间分布格局是种群在空间上的配置状况和分布特点，其变动的趋势是影响种群数量发展的主要因素．重要值前6位的物种的空间分布格局测定结果见表2．从表中可看出，在负二项分布χ2判别时，所有物种拟合结果都属于负二项分布．集聚强度是集聚型种群格局的一个重要参数［29］，它可用于比较同一种群在不同的时间或不同的生境中集聚强度的变化，或者比较不同的种群在同一时间、同类生境中所呈现的集聚状况．进一步用聚集强度指标检验判别时，结果表明，种群各项聚集度指标判定结果基本一致，属于聚集分布．大量研究表明，绝大多数自然种群在天然条件下都服从聚集分布［29］．K 值分别为 7．39，2．29，1．03，2．09，1．01，2．77;CA 值分别为 0．14，0．44，0．97，0．48，0．99，0．36;m*/m 值分别为 1．18，1．97，1．39，1．96，1．38，1．60;I值为 2．24，4．18，6．99，11．72，10．83，7．78．说明样地中物种的分布大多数呈聚集分布．表2中的各个集聚强度的数据进一步说明了样地中种群的空间分布格局呈现聚集型特征．可见，用聚集度指标测定红锥种群空间分布格局的结果具有良好的一致性．

3．4 主要物种的的空间格局

树种在不同发育阶段、不同年龄级会表现不同的空间格局，这与森林群落的自然稀疏过程、干扰格局以及环境的变化有密切关系．并且对于不同发育阶段种群空间格局的研究，有助于了解该种群空闻格局的动态变化规律．由于实测树木年龄较困难，以往研究表明“空间代替时间”是研究种群动态的有效方法［30］．所以借鉴不少学者在进行乔木种群生态学研究时采用的径级代替年龄级的方法来分析种群的结构和动态特征．从图2中可知，与前人研究结果相符合，自然界绝大多数自然种群都服从聚集分布而不服从随机分布和均匀分［30］．样地内幼树和小树呈明态规律，为小径阶林木的分布状态为集群分布， 随着径阶的增大，林木由集群分布向随机分布转变．

表2 河南小秦岭国家级自然保护区重要值前6位的物种分布格局Table 2 The top 6 species distribution pattern in Xiaoqinling National Nature Reserve of Henan

图2 重要值前6位的物种空间分布格局Fig．2 Spatial distribution pattern of 6 species with important value in firs

4 结论与讨论

1)在样地中，乔木种群优势种明显，重要值最高的漆为9．13．从它的径级结构与空间分布格局中，可以清楚了解到漆物种的大胸径树木较少而中小级胸径较多，并出现明显的聚集分布．锐齿槲栎的重要值为7．10，位于第2位，但它的径级结构呈现偏正态分布，并在空间格局中，各个径级结构在空间分布中呈现随机分布．这与它本身的因素有关．葛罗槭的重要值为6．43，位于第3位，它与漆的情况相同．

2)用分布方法检验重要值前6位物种的空间分布格局时，发现所有物种同时符合负二项分布，在用聚集强度指标进一步检验时，发现所有物种的空间分布类型同时也符合聚集分布．这是由种群本身的生物学特性、种问种内关系及其所处的环境条件等决定的，也与扩散方式和种子所处环境有关［24］．

3)样地内主要物种在阶段发育过程中，从幼苗幼树到成熟个体，其空间分布格局的变化总体趋势是从聚集向随机发展．由于种群内存在较多的幼苗和幼树，其呈现较强的聚集性，大小结构大致呈金字塔型，属于增长型种群，种群更新能力强，一般来说，物种的幼龄个体主要呈聚集分布，成年个体表现为随机或均匀分布［30］，这可能是由于物种生物学特性和生境条件的原因造成的［31］．

［1］ 李明辉，何风华，刘 云，等．林分空间格局的研究方法［J］．生态科学，2003(22):077－081．

［2］ 兰国玉，雷瑞德．植物种群空间分布格局研究方法概述［J］．西北林学院学报，2003，18(2):17－21．

［3］ 陈辉，刘玉宝，吴承祯，等．闽北次生常绿阔叶林主要树种空间分布格局及其应用研究［J］．应用与环境生物学报，1999，5(6):561 －565．

［4］ 曹光球，林思祖，曹子林．杉阔混交林中杉木及伴生树种种群空间格局分析［J］．中南林学院学报，2002，22(1):66－81．

［5］ 林鸿基．甜槠的空间分布和抽样技术研究［J］．林业勘察设计，2006(2):16－20．

［6］ 郝朝运，张小平，李文良，等．不同类型群落中濒危植物永瓣藤(Monimopetalumchinense)种群的空间分布格局［J］．生态学报，2008，28(6):2900 －2908．

［7］ 李景侠，张文辉．巴山冷杉种群结构及空间分布格局的研究［J］．西北农林科技大学学报:自然科学版，2001，29(5):115 －118．

［8］ 李 立，陈建华，任海保，等．古田山常绿阔叶林优势树种甜槠和木荷的空间格局分析［J］．植物生态学报，2010，34(3):241 －252．

［9］ 何小娟，何东进，洪 伟，等．天宝岩天然猴头杜鹃种群空间分布格局研究［J］．云南农业大学学报，2009，24(5):734－738．

［10］ 刘守江，苏智先．四川九顶山西坡红桦林天然种群空间格局及更新研究［J］．应用生态学报，2004，15(1):1－4．

［11］ 张绘芳，李 霞．塔里木河下游胡杨种群空间分布格局分析［J］．西北植物学报，2006，26(10):2125－2130．

［12］ 蒋家雄．青钱柳天然林物种多样性及空间分布格局研究［J］．福建林业科技，2010，37(3):1－3．

［13］ 王海亮，李冬林．河南小秦岭卫矛属植物资源的分布与开发利用研究［J］．河北林果研究，2010，25(4):348－351．

［14］ 黄 栋，王 谨，李冬林，等．河南小秦岭忍冬属植物的分布及资源利用探讨［J］．中国野生植物资源，2010，29(1):28 －31．

［15］ 叶永忠，袁志良，尤 扬，等．小秦岭自然保护区苔藓植物区系分析［J］．西北植物学报，2004，24(8):1472－1475．

［16］ 袁志良，叶永忠，贾宏汝．河南小秦岭自然保护区蕨类植物区系研究［J］．西北植物学报，2006，26(8):1677－1681．

［17］ 李冬林，王宝松，阮宏松，等．河南小秦岭自然保护区生态评价［J］．安徽农业大学学报，2007，34(1):97－102．

［18］ 王海亮，姚冠忠，韩军旺，等．河南小秦岭自然保护区绣线菊属植物资源及栽培利用研究［J］．南阳师范学院学报，2006，5(6):61 －64．

［19］ 彭舜磊，王得祥．秦岭火地塘林区华山松人工林与天然次生林群落特征比较［J］．西北植物学报，2009，29(11):2301－2311．

［20］ 赵永华，雷瑞德，贾 夏，等．秦岭锐齿栎群落数量特征的研究［J］．应用生态学报，2003，14(12):2123－2128．

［21］ 兰国玉，雷瑞德，安 锋，等．秦岭华山松种群格局规模与林窗特征［J］．生态学杂志，2006，25(6):652－656．

［22］ 王海亮，李冬林，韩军旺，等．河南小秦岭自然保护区槭属植物的分布与区系分析［J］．中国野生植物资源，2006，25(4):47 －50．

［23］ 张 健，郝占庆，宋 波，等．长白山阔叶红松林中红松与紫椴的空间分布格局及其关联性［J］．应用生态学报，2007，18(8):1681 －1687．

［24］ 洪志猛，崔丽娟，张建生，等．泉州湾湿地桐花树种群空间分布格局的研究［J］．湿地科学，2004，2(4):285－289．

［25］ 金则新．四川大头茶种群空间分布格局研究［J］．广西植物，1996，16(3):233 －238．

［26］ 刘 健，陈平留，林银森．天然针阔混交林中马尾松种群的空间分布格局［J］．福建林学院学报，1996，16(3):229－233．

［27］ 李明辉，何风华，潘存德．天山云杉天然林不同林层的空间格局和空间关联性［J］．生态学报，2011，31(3):0620－0628．

［28］ 李凌洗，邹厚远．长芒草草原群落种群空间格局的研究:Ⅲ．集聚强度和规模及其生态成因分析［J］．西北植物学报，1994，14(3):225 －231．

［29］ 陈存及，曹永慧，董建文，等．乳源木莲天然林优势种群结构与空间格局［J］．福建林学院学报，2001，21(3):207－211．

［30］ 黄三祥，张 赞，赵秀海．山西太岳山油松种群的空间分布格局［J］．福建林学院学报，2009，29(3):269－273．

［31］ 敖建华，蔺雨阳．川西南攀西大裂谷地盘松种群的空间格局特征研究［J］．四川林勘设计，2010，(2):7－10．