饵料对日本乌贼幼体生长及成活率的影响

王跃斌，孙 忠，王伟定，陆建学

（1.浙江海洋学院海洋与渔业研究所，浙江省海水增养殖重点实验室，浙江舟山 316100；2.中国水产科学研究院东海水产研究所，农业部东海与远洋渔业资源开发利用重点实验室，上海 200090）

日本乌贼Sepiella japonica俗名墨斗鱼、海猫，属头足纲、二鳃亚纲、十腕目、乌贼科、无针乌贼属，与曼氏无针乌贼Sepiella maindroni属同种异名，为浅海洄游性头足类，在我国福建、浙江沿海水域广泛分布[1-2]。其肉质鲜美，营养价值高，而内骨骼及其提取物具有止血、保健等药用价值，曾是我国四大渔业支柱产业之一[3-5]。自20世纪80年代以来，由于过度捕捞、环境污染等影响，日本乌贼的产量急剧下降，至今已近衰竭。为振兴海洋经济，保护物种，进行日本乌贼人工繁育技术的研究已迫在眉睫。目前，国内外学者就日本乌贼的资源调查、生态习性、养殖繁育、营养分析等方面进行了研究[6-14]，但有关日本乌贼幼苗的开口饵料和幼体饵料的研究报道却较少[15]，其中以蒙古裸腹溞为开口饵料更是鲜有报道。本文分别以乌贼初孵幼体和不同规格乌贼幼体为研究对象，以丰年虫无节幼体、桡足类和蒙古裸腹溞及其不同组合为开口饵料，比较研究其对日本乌贼初孵幼体生长成活的影响；以糠虾、冰鲜小鲳鱼、配合饲料为饵料分别投喂两种不同规格的日本乌贼幼体的效果，以期为人工繁育的饵料选择提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 材料

日本乌贼亲体为海捕自然亲体，经室内人工培育获得受精卵。试验的幼体为同一对乌贼产卵，经孵化出膜后培育1～2 d的初孵幼体，平均胴长为3.28±0.5 mm（n=20），数量300只，用于开口饵料试验。饵料试验所用日本乌贼幼体由人工育苗获得。挑选2种规格的乌贼幼体作为试验幼体，小规格乌贼幼体胴长为9.7±0.3 mm（n=20），数量 300 只；大规格乌贼幼体胴长为 30.1±0.5 mm（n=20），数量 300 只。所用乌贼均为同一批孵化出膜幼体。

乌贼培育和生物饵料培养用水均为沙滤自然海水，盐度 21～28，pH 8.00～8.10，水温 27.5～31.4 ℃。试验容器为40 cm×40 cm×20 cm的泡沫箱，容积约为30 L。饵料试验于2009年7-8月在浙江省海水增养殖重点实验室基地进行。养殖用水为经过沙滤的天然海水，盐度为26～28，水温为26～29℃。试验容器为1 000 L容积的聚乙烯塑料水槽。

桡足类采捕自基地的海水围塘，并用40目和80目筛网分级过滤，体长为0.82～0.91 mm；丰年虫无节幼体为市售卤虫卵孵化所得，体长为 0.30～0.35 mm；蒙古裸腹溞为人工培养，体长为 1.0～1.2 mm。将所获的3种生物饵料分别暂养于培养桶中，用小球藻强化培养6～12 h后待用。糠虾采自基地的海水养殖池塘，体长为5～8 mm；取新鲜冰冻小鲳鱼鱼肉，剪成长约1 cm、直径约4～6 mm的肉条备用；配合饲料由宁波天邦股份有限公司提供的鱼用颗粒饲料，粒径2～3 mm，缓沉性，粗蛋白质含量48%，粗脂肪含量12%，粗纤维5%，粗灰分18%。

1.2 试验方法

开口饵料试验共分5组，分别为丰年虫无节幼体组、桡足类+丰年虫无节幼体组、蒙古裸腹溞组、蒙古裸腹溞+丰年虫无节幼体组和蒙古裸腹溞+桡足类组，每组各设3个重复，共15只泡沫箱。试验周期为14 d。试验开始前从暂养幼体中每次随机取15只，称重，随机置于1个泡沫箱，并加1只气石，连续24 h充气。初孵幼体初始平均体重为18.00±1.5 mg。试验期间每天投饵1次，投饵量视当日摄食和残饵情况适当调整。日换水1次，换水量为1/2，并及时清理培养容器内的死亡个体。每日测量水温、盐度、pH，检查各组乌贼的活动、摄食等情况。实验结束后，将每个试验水槽的乌贼幼体群体称重，测量乌贼个体胴长，并计算成活率、增长率和增重率。

饵料试验选用大小2种规格的乌贼幼体，每种规格的幼体设3组，分别投喂糠虾、鱼肉、配合饲料，每组设2个重复，共用12个试验水槽。每个水槽饲养50只乌贼幼体。试验周期为15 d。试验开始前先停食24 h，随后从同种规格幼体中每次随机取100只，称重，随机置于1个水槽内，大规格幼体平均体重为3.0±0.1 g，小规格幼体平均体重为 0.29±0.03 g。试验期间每天分 5 次（05:00、08:00、11:00、14:00 和 17:00）投喂试验幼体，根据当日摄食情况调整日投喂量。投喂结束30 min后，清理残饵和粪便。每天换水2次（07:00和16:00），每次换水量为90%。试验期间每天测量水温，每周测量溶氧（试验期间为6.1～8.2 mg/L），及时清理水槽内的死亡个体。试验结束前停食24 h，每个试验水槽的乌贼幼体群体称重，并从中随机抽取10只测量胴长，若水槽中存活幼体不足10只，则全部取样测量胴长。

2 结果与分析

2.1 开口饵料

开口饵料的试验结果汇总于图1和表1。由图1可见，不同饵料组日本乌贼初孵的成活率从高到低依次为，裸腹溞+桡足类组＞裸腹溞组＞裸腹溞+丰年虫组＞桡足类+丰年虫组＞丰年虫组。丰年虫无节幼体组的初孵幼体全部死亡；裸腹溞+桡足类组成活率显著高于其他组（P＜0.05），而其余3组成活率的组间差异不显著（P＜0.05）。

由表1可见，裸腹溞+桡足类组的增长率显著高于其它3 组（P＜0.05），而桡足类+丰年虫组的增长率则显著低于其它3组（P＜0.05）。裸腹溞组和裸腹溞+丰年虫组间的增长率无显著差异（P＜0.05）。各饵料组间的增重率没有显著性差异（P＜0.05），从高到低依次为裸腹溞+桡足类＞裸腹溞+丰年虫＞裸腹溞＞桡足类+丰年虫。

图1 不同饵料组乌贼幼体的成活率（%）Fig.1 Survival rate of Sepiella japonica larvae in different diets（%）

表1 不同开口饵料对乌贼幼体生长的影响Tab.1 Effect of different diets on the growth performance of Sepiella japonica larvae

2.2 饵料试验

饵料试验结果汇总于图2～4。从图2可见，糠虾组的乌贼幼体存活率最高（54%～82%），其次为鲳鱼肉组（18%～40%），配合饲料组的乌贼幼体存活率最低（6%～10%）。不同规格乌贼幼体的存活率也不同，在同一饵料组中，大规格幼体存活率均高于小规格幼体。

从图3可见，同一饵料组中，小规格乌贼幼体增重率均高于大规格乌贼幼体。对于小规格乌贼幼体，鲳鱼肉组的增重率最高（1 306%），其次为糠虾组（1 130%），增重率最低的为配合饲料组（984%）；对于大规格乌贼幼体，增重率最高的为糠虾组（301%），鲳鱼肉组和配合饲料组的增重率则依次降低，分别为201%和107%。

从图4可见，不同规格的乌贼幼体，其平均旬生长也不同。在同一饵料组中，小规格贼幼体的平均旬生长均高于大规格幼体。小规格幼体的平均旬生长由高到低排列为鲳鱼肉组＞糠虾组＞配合饲料组，分别为 14.7 mm、13.8 mm、11.1 mm；大规格幼体的平均旬生长由高到低排列为糠虾组＞鲳鱼肉组＞配合饲料组，分别为 11.0 mm、7.8 mm、3.5 mm。

图2 乌贼幼体的存活率（%）Fig.2 Survival rate of S.japonica larvae（%）

图3 乌贼幼体的增重率（%）Fig.3 Weight gain rate of S.japonica larvae（%）

图4 乌贼幼体的平均旬生长（mm）Fig.4 Mantle length every ten days of S.japonica larvae（mm）

3 讨论

饵料是机体维持生命的营养来源，也是物种人工繁育中最重要的环节。饵料的选择通常从三个方面来综合考虑：一是可食性，选择的饵料必须是机体能够摄取的，就乌贼初孵幼体而言，通常选择适口的浮游动物为开口饵料。二是营养的均衡性，不同的饵料其营养成份的组成不同，这些营养成份是否能完全满足生物的生长、发育所需。三是获得的便利性，一种营养全面的饵料，但在培养或获取非常困难时，在生产上往往也难以应用。

3.1 不同开口饵料对初孵乌贼幼体的影响

从本试验的结果可知，对于日本乌贼而言，蒙古裸腹溞、桡足类和丰年虫无节幼体3种生物饵料的饲养效果是依次递减的，而蒙古裸腹溞与其他两种生物饵料混合投喂效果均优于单独投喂蒙古裸腹溞，这可能与不同饵料间的营养差异有关。

有研究认为，卤虫无节幼体缺乏高度不饱和脂肪酸，尤其是生物生长发育所必须的DHA，大量投喂卤虫无节幼体会影响生物的成活率，而且分离卤虫卵卵壳、死卵的工作量大，分离不彻底也会影响摄食和成活[16]。本试验期间，投喂的丰年虫幼体仅用藻类强化，结果单独投喂日本乌贼大量死亡，这一结果与之前学者的结论相一致。在育苗生产中，丰年虫无节幼体不宜单独长时间使用，而应与轮虫、桡足类等饵料搭配使用，而且投喂前应进行营养强化，以增加其DHA含量。

蒙古裸腹溞和桡足类适宜作为乌贼幼体的开口饵料，但在存活率上仍然较低。这与试验后期水温高、培养水体小、环境因子变化幅度大等有关。在培养殖过程中，如何控制环境因子变化，控制投喂量，防止水质恶化，以提高培养成活率，这将是日本乌贼生产性育苗今后研究的重点。

3.2 饵料对不同规格乌贼幼体的影响

由于日本乌贼性喜活饵，在其生产中大多使用鲜活饵料或冰鲜杂鱼饲养，但这2种饵料均有储运不便、养殖污染严重、成本较高等诸多弊端。因此，开发高效廉价的配合饲料是实现日本乌贼大规模集约化养殖的关键技术。从本试验的结果可知，配合饲料组的乌贼生长及存活率均为最低。李正等[15]研究指出，非乌贼专用配合饲料营养不足且不均衡，不能满足乌贼生长发育，甚至可能含有过量抑制乌贼生长发育的物质；喜食活饵的摄食天性，使得乌贼摄食配合饲料的驯化时间多于一般水产物种。除此之外，本文每个水槽的乌贼饲养数量为50只，密度相对较大，在长时间的饥饿状态下，可能会加剧乌贼相残的状况。这些因素可能是配合饲料饲养乌贼效果欠佳的主要原因。

生物在不同生长阶段，其最适饵料的种类也不尽相同。从本试验的结果可知，对于胴长约为1 cm的乌贼幼体，糠虾组的存活率最高，而小鲳鱼肉组的生长最好；对于胴长约3 cm的乌贼幼体，糠虾组的生长及存活率都是最高的。无论投喂哪种饵料，大规格乌贼幼体的存活率均高于小规格乌贼幼体，而生长速度则相反，小规格乌贼幼体的生长要快于大规格乌贼幼体。一般情况下，选择饵料的首要问题是其可食性，适口性欠佳的饵料即使营养丰富均衡，也难以被摄食利用。对于胴长约为1 cm的乌贼幼体，野生鲜活糠虾的适口性最佳，且营养丰富，故其存活率最高，生长效果也较好。冰鲜小鲳鱼肉的适口性与糠虾相比较差，故其存活率低于糠虾组，但其生长效果却好于糠虾。这可能是由于冰鲜小鲳鱼肉的蛋白含量较高，其蛋白转化效率可能高于糠虾，而由于适口性较差导致的饥饿使得乌贼间的产生相残情况，加剧个体大小分化，出现了存活率相对较低但生长相对较好的状况。对于胴长约为3 cm的乌贼幼体，糠虾的饲养效果最好，这符合乌贼喜食活饵的摄食天性。一般来说，随着年龄的增长和体重的增加，生物对于各种不良因素的耐受性也逐渐增强，这与本试验结果相同，不论投喂何种饵料，大规格乌贼幼体的存活率均高于小规格乌贼幼体。

为保证饲养效果，在生产中应注意不同阶段的饵料选择。根据本试验结果，胴长约为1 cm的日本乌贼，较为适宜的饵料是糠虾。当乌贼幼体胴长超过3 cm时，可逐渐添加冰鲜鱼肉进行过渡，以便同时兼顾存活率和生长效果。

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