伞裙追寄蝇对不同寄主的选择性

相红燕，刘爱萍*，高书晶，徐林波，杨芙蓉

(1.中国农业科学院草原研究所，呼和浩特 010010;2.巴彦淖尔市临河区农业技术推广中心，巴彦淖尔 015000)

草地螟Loxostege sticticalis L.是我国北方地区间歇性爆发的一种农牧业害虫。1949年以后草地螟在我国4次爆发成灾，给农牧业生产造成了巨大的经济损失，特别是在2008年，其发生面积和危害程度均比以往严重 (罗礼智和屈西锋，2005;罗礼智等，2009)。为了更好地利用生物防治技术，将草地螟的发生危害控制在经济阀值以下，草地螟寄生性天敌特别是草地螟寄生蝇的研究越来越受到广大学者的重视。

项目组2008～2010年对河北康保、内蒙古四子王旗、兴安盟和呼和浩特市郊等地区草地螟越冬虫茧和第二代草地螟的调查发现，草地螟寄生蝇优势种群有双斑截尾寄蝇Nemorilla maculosa、伞裙追寄蝇Exorista civilis、黑条帕寄蝇Palesisa nu-dioculla和黑袍卷须寄蝇Clemelis pullata。在国外记载的草地螟寄生蝇优势种有伞裙追寄蝇和黑袍卷须寄蝇 (Mamonov，1930;Rodendorf，1935;Mikhal and Khitsova，1985)，康爱国等 (2005)对河北康保地区草地螟寄生蝇的调查发现，伞裙追寄蝇和双斑截尾寄蝇为优势种群。其中，伞裙追寄蝇可寄生螟蛾科Pyralididae和夜蛾科Noctuidae等13科多种鳞翅目昆虫 (康爱国等，2005;李红和罗礼智，2007)，不仅寄主种类繁多，寄生率高，而且分布极为广泛。另外，对2010年草地螟越冬虫茧调查发现，伞裙追寄蝇作为一种和双斑截尾寄蝇寄生方式相同的大卵生型 (Macroovipar)寄蝇(Mikhal and Khitsova，1985;赵建铭和史永善，1980)，其羽化率占寄蝇羽化率的31.04%。因此，伞裙追寄蝇是一种重要的草地螟生物防治资源。

前人对大袋蛾上的伞裙追寄蝇饲养做了一些研究 (周庆南，1981)，对伞裙追寄蝇在草地螟上的寄生特性也做了相关研究 (李红等，2008)。目前，对伞裙追寄蝇成功扩繁的适宜寄主缺乏基本信息，对此，作者通过田间调查，选取伞裙追寄蝇在内蒙古呼市市郊的田间寄主，草地螟、玉米螟、粘虫、甜菜夜蛾、斜纹夜蛾和苜蓿夜蛾这6种寄主，通过室内试验，比较伞裙追寄蝇对这6种寄主的寄生率和羽化率，并利用Y型嗅觉仪测定该寄蝇对这6种寄主幼虫和粪便的趋性，从而为选取最优的替代寄主繁殖伞裙追寄蝇提供依据，并为在草地螟大发生时应用伞裙追寄蝇进行生物防治奠定基础。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试寄生蝇:将2011年4月采自河北康保县(114.63°E，41.87°N)的越冬虫茧，在适宜的环境条件下饲养，待羽化后筛选出伞裙追寄蝇，利用室内繁殖的草地螟进行寄蝇的累代繁殖。

供试寄主幼虫:根据伞裙追寄蝇寄主范围和田间调查结果，选取草地螟、玉米螟Pyrausta nubilalis、粘虫Mythimna separata、甜菜夜蛾Spodoptera exigua、斜纹夜蛾 Prodenia litura和苜蓿夜蛾Heliothis viriplaca这6种鳞翅目害虫的幼虫进行测试。草地螟和苜蓿夜蛾取自室内累代繁殖种群，玉米螟和粘虫由中国农科院植保所提供，斜纹夜蛾和甜菜夜蛾由济源白云实业有限公司提供。试验开始前一周将这6种幼虫放在人工气候箱内饲养，调整其昼夜节律，即21∶00至次日5∶00给予光照，其他时间给予黑暗处理。

供试寄主粪便:在上述寄主幼虫饲养过程中收集，并于－20℃条件下保存。

1.2 利用Y型嗅觉仪测定其选择性

1.2.1 行为测定装置

试验所用Y型嗅觉仪 (Takabayshi and Dicke，1992)是由一个Y型透明玻璃管 (基部长10 cm，两臂长18 cm，直径4 cm，夹角为60°)和大气采样仪，玻璃转子流量计，孟氏洗瓶，活性炭过滤器组成。

行为测定试验于每日8∶00～18∶00在遮光黑暗的试验室中进行，并在两臂前30 cm处放置用40 W日光灯照明，灯的前方用白纸隔开，以提供均匀的光照 (麻旭东等，2009)。测试前，用无水乙醇擦洗Y型管的内、外壁，烘干后按实验设置要求，将味源置于味源瓶中，并用黑布包裹，以消除视觉影响;为保证测试结果，应先通气10 min，使气味充满管道。试验时，将两臂前端流量计的气流量调节在200 mL/s，室内温度控制在23～25℃，从伞裙追寄蝇雌蝇放入Y型玻璃管基部开始计时，观察其10 min内的趋性反应，当雌蝇越过Y型管任意一臂长达1 min以上则视为选择，10 min内未作选择则记无反应。试验时取已交配的雌虫供试，为降低两臂差异引起的误差，每次测试时放入雌蝇1头，测试后，应用无水乙醇擦洗，并调换Y型管的两臂。

1.2.2 伞裙追寄蝇雌蝇对不同供试寄主幼虫的趋性行为测定

行为测定设置21个处理组合，选取空白为对照。即:草地螟－空白，草地螟－玉米螟，草地螟－粘虫，草地螟－甜菜夜蛾，草地螟－斜纹夜蛾，草地螟－苜蓿夜蛾;玉米螟－空白，玉米螟－粘虫，玉米螟－甜菜夜蛾，玉米螟－斜纹夜蛾，玉米螟－苜蓿夜蛾;粘虫－空白，粘虫－甜菜夜蛾，粘虫－斜纹夜蛾，粘虫－苜蓿夜蛾;甜菜夜蛾－空白，甜菜夜蛾－斜纹夜蛾，甜菜夜蛾－苜蓿夜蛾;斜纹夜蛾－空白，斜纹夜蛾－苜蓿夜蛾;苜蓿夜蛾－空白。即Y型管两臂连接的味源瓶中分别放置10头两种对应的寄主幼虫 (或对照，幼虫龄期为末龄)。每个处理测定30头成虫。

1.2.3 伞裙追寄蝇雌蝇对不同供试寄主幼虫粪便的趋性

行为测定设置21个处理组合，选取空白为对照。处理组与对寄主幼虫趋性行为测定相同，即Y型管两臂连接的味源瓶中分别放置10 g两种对应的寄主幼虫粪便 (或空白)。每个处理测定30头成虫。

1.3 伞裙追寄蝇对不同供试寄主的寄生情况

选取草地螟、玉米螟、甜菜夜蛾、斜纹夜蛾、粘虫、苜蓿夜蛾的末龄幼虫30头，分别放入16 cm×12 cm×11 cm的养虫盒中，然后分别接入羽化后2 d完成交尾的寄蝇一对，同时对应放入各个幼虫取食的寄主植物和20%的蜂蜜水。每天补充幼虫寄主植物和20%蜂蜜水，每组3次重复，每个重复处理60 h。之后移出寄蝇，统计各个幼虫被寄生头数。分别饲养至其羽化后，统计各个处理中羽化的伞裙追寄蝇头数及雌雄数，并计算其寄生率和羽化率。

1.4 数据统计与分析

伞裙追寄蝇对不同寄主幼虫和粪便的趋性行为反应的两差异率比较 (选择气味百分率是针对总有效选择的雌蝇)，及对不同寄主的寄生率、羽化率的试验数据显著性分析，均采用DPS统计软件进行分析。

2 结果与分析

2.1 伞裙追寄蝇雌蝇对不同供试寄主幼虫的趋性行为测定

从图1中可以看出，在草地螟、玉米螟、甜菜夜蛾、斜纹夜蛾、粘虫、苜蓿夜蛾分别与空白的组合中，伞裙追寄蝇对这6种幼虫的选择率分别为84.0%、69.2%、77.3%、87.5%、80.0%、40.9%，除苜蓿夜蛾与空白组合无显著差异外，其他幼虫与空白组合均有显著差异;在草地螟与玉米螟、甜菜夜蛾、斜纹夜蛾、粘虫、苜蓿夜蛾的组合中，明显趋向于草地螟，除草地螟与粘虫组合无显著差异外，草地螟与其他幼虫组合均有显著差异;在粘虫与玉米螟、甜菜夜蛾、斜纹夜蛾、苜蓿夜蛾的组合中，明显趋向于粘虫，粘虫与苜蓿夜蛾幼虫、甜菜夜蛾幼虫组合有显著差异，与其他两种幼虫组合无显著差异;在玉米螟与甜菜夜蛾、苜蓿夜蛾的组合中明显趋向于甜菜夜蛾，与苜蓿夜蛾组合存在显著差异，与甜菜夜蛾组合无显著差异，而在与斜纹夜蛾的组合中，趋向于斜纹夜蛾，但无显著差异;在甜菜夜蛾与斜纹夜蛾、苜蓿夜蛾的组合中，明显趋向于甜菜夜蛾，但与斜纹夜蛾组合无显著差异，与苜蓿夜蛾组合存在显著差异。在斜纹夜蛾与苜蓿夜蛾的组合中，明显趋向于斜纹夜蛾，且该组合存在显著差异。

因此，伞裙追寄蝇对不同供试幼虫的趋性顺序依次为草地螟＞粘虫＞斜纹夜蛾＞甜菜夜蛾＞玉米螟＞苜蓿夜蛾。

2.2 伞裙追寄蝇雌蝇对不同供试寄主幼虫粪便的趋性行为测定

从图2中可以看出，在草地螟、玉米螟、甜菜夜蛾、斜纹夜蛾、粘虫、苜蓿夜蛾分别与空白的组合中，伞裙追寄蝇对这6种幼虫的选择率分别为86.7%、73.9%、73.9%、73.3%、83.3%、30.0%，这6种幼虫粪便与空白组合均有显著差异;在草地螟粪便与玉米螟、甜菜夜蛾、斜纹夜蛾、粘虫、苜蓿夜蛾粪便的组合中，明显趋向于草地螟粪便，除草地螟粪便与斜纹夜蛾、粘虫粪便组合无显著差异外，草地螟粪便与玉米螟、甜菜夜蛾粪便、苜蓿夜蛾粪便组合均有显著差异;在粘虫粪便与玉米螟、甜菜夜蛾、斜纹夜蛾、苜蓿夜蛾粪便的组合中，明显趋向于粘虫粪便，且粘虫粪便与各个幼虫粪便间均存在显著差异;在斜纹夜蛾粪便与玉米螟、甜菜夜蛾、苜蓿夜蛾粪便组合中，明显趋向于斜纹夜蛾粪便，斜纹夜蛾粪便与玉米螟、甜菜夜蛾粪便、苜蓿夜蛾粪便组合存在显著差异;在甜菜夜蛾粪便与玉米螟、苜蓿夜蛾粪便组合中，明显趋向于甜菜夜蛾粪便，与苜蓿夜蛾粪便组合存在显著差异，但与玉米螟粪便组合无显著差异;在玉米螟粪便与苜蓿夜蛾粪便组合中，明显趋向于玉米螟粪便，且该组合存在显著差异。

因此，伞裙追寄蝇对不同供试幼虫粪便的趋性顺序依次为草地螟＞粘虫＞斜纹夜蛾＞甜菜夜蛾＞玉米螟＞苜蓿夜蛾，与2.1中的伞裙追寄蝇对这几种供试幼虫的选择趋性顺序一致。

2.3 伞裙追寄蝇对不同供试寄主寄生率测定

从表1的结果可以看出，如果用寄生率为标准来衡量伞裙追寄蝇对不同寄主的选择性效果，以粘虫的寄生率最高，为55.2%;其次草地螟为51.1%。伞裙追寄蝇对粘虫、草地螟、甜菜夜蛾、斜纹夜蛾和玉米螟的寄生率间不存在显著差异。如果用羽化率为标准来衡量伞裙追寄蝇对不同寄主的选择性效果，以粘虫的羽化率最高，为68.5%。伞裙追寄蝇对粘虫、甜菜夜蛾和草地螟寄生后的羽化率间无显著差异;对甜菜夜蛾、草地螟和玉米螟寄生后的羽化率间无显著差异，对玉米螟和斜纹夜蛾寄生后的羽化率间无显著差异，但对粘虫和对玉米螟、斜纹夜蛾寄生后的羽化率间存在显著差异。

表1 伞裙追寄蝇在供试寄主上的寄生情况Table 1 Parasitism of Exorista civilis on the tested hosts with direct inoculation

图2 伞裙追寄蝇对不同供试寄主粪便的趋性Fig.2 The tendency of Exorista civilis for excrement of different tested hosts

3 结论与讨论

寄生性天敌主要通过两种信息对寄主定向、鉴别和选择，包括寄主植物挥发物质和昆虫释放的各种信息素 (鲁玉杰和张孝羲，2001)，远距离主要是寄主植物释放的挥发性物质 (白树雄等，2001)，近距离主要是由寄主释放的利它素，而这些利它素多存在于卵巢组织，幼虫表皮，排泄粪便，成虫鳞片和各种腺体分泌物中 (符文俊和杜家纬，1981;李元喜和刘树生，1999)。因此，利用各种供试幼虫及其粪便来测定伞裙追寄蝇对这些寄主的趋性，为选取最优替代寄主提供基础。

试验的研究结果表明，伞裙追寄蝇对各种供试寄主幼虫及其幼虫粪便的趋性顺序相同，依次为草地螟＞粘虫＞斜纹夜蛾＞甜菜夜蛾＞玉米螟＞苜蓿夜蛾，这与和晓波等 (和晓波等，2010)得到的寄生蝇寄主选择性五大类影响因素中的寄主运动越活跃越容易被寄蝇搜索定位一致，活跃的寄主幼虫能快速的将自身散发的信息化合物充满整个Y型管内，进而使伞裙追寄蝇定位该寄主幼虫。而对不同供试寄主上的寄生率情况依次为粘虫、草地螟、甜菜夜蛾、斜纹夜蛾、玉米螟，羽化率情况依次为粘虫、甜菜夜蛾、草地螟、玉米螟、斜纹夜蛾，而在苜蓿夜蛾幼虫上没有观察到寄生现象，这与陈海霞 (陈海霞和罗礼智，2007)等对双斑截尾寄蝇寄主选择的研究结果不相同。综合伞裙追寄蝇对这几种寄主幼虫和粪便趋性，及其寄生情况的结果可以看出，在伞裙追寄蝇繁殖中粘虫效果较好。

试验中得到的草地螟比较活跃，但其羽化率却不高，而粘虫相对来说没有草地螟活跃，但其寄生率和羽化率都比草地螟的高，这可能是由多方面因素造成的，一方面可能是由于草地螟比较活跃，在伞裙追寄蝇接触寄生时善于逃避，这样就降低了草地螟的寄生率;另一方面，活跃的草地螟能迅速的被伞裙追寄蝇定位，而被寄生，但由于草地螟表皮比较薄，容易受温度和湿度等环境条件的影响，有时还会出现过寄生现象，存活率相对较低，而粘虫幼虫个体大，生活力强，周围环境条件的影响相对较小，即使出现过寄生现象也能有较高的存活率及羽化率;再次，可能是由于不同供试寄主提供的信息化合物，以及寄主本身物理因素如寄主的大小、形状及颜色、质地等不同而引起的 (和晓波等，2010)。另外，不同供试寄主幼虫取食的寄主植物也不相同，产生的信息化合物也有差异，这可能也是影响其寄生情况不一致的一个因素。然而这些因素是如何影响该寄蝇对不同寄主幼虫的选择还有待研究。

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