浙江临安竹林土壤动物群落结构特征及多样性

余运威，应叶青，任丽萍，胡加付，赵阿勇

（1.浙江农林大学 林业与生物技术学院，浙江 临安 311300；2.西华师范大学 生命科学学院，四川 南充 637002）

土壤中分布着大量的小型动物，它们是土壤生态系统中重要的组成部分[1]，并参与生物残体分解，改良土壤性质，对土壤的形成和发育及生态系统的物质循环和能量流动有重要意义[2-4]。探讨不同生境中土壤动物的种类组成、动物群落结构特征及土壤动物与环境因素间的相互关系，有利于理解土壤动物群落与植物群落之间的相互关系规律[5]。 自 20世纪 80年代以来，中国对热带[6-7]、 亚热带[8-10]以及温带[11-13]土壤动物群落多样性开展了广泛的研究，并取得了丰硕成果。中国南方地区有丰富的竹种资源，竹林分布广泛。近年来，由于竹笋、竹材等竹产品的大力开发，竹林生产已成为南方农村，特别是山区农村经济发展的重要产业。开展竹林培育相关研究，提高竹林的经营效率，是促进竹产业健康、持续、高效发展的关键。相对于比较系统的竹林植物群落研究，土壤动物群落研究相对滞后。本研究选取浙江省临安市郊区典型竹林为采样地，对竹林土壤动物群落结构进行了分析研究。研究结果对了解人工栽培竹林生态系统，评价竹林土壤质量，保护和管理人工竹林等具有重要意义。

1 研究区概况

研究地区位于浙江省杭州市西部临安市郊区，30°14′N，119°42′E，属中亚热带季风气候区，温暖湿润，四季分明，具有春多雨，夏湿热，秋气爽，冬干冷的气候特征。雨水充沛，温暖湿润，四季分明，全年降水量为 1628.6mm，年平均气温16.4°C，日照时数1847.3 h，森林覆盖率76.5%。土壤以红壤土分布最广，占总面积的58.94%。

临安市是中国竹林的中心分布区，竹类资源丰富，有竹林面积6.0万hm2，占全市总面积的1/6。各类竹种分为10属63种，按用途主要分为四大类，其中毛竹Phyllostachys edulis约为2.0万hm2，菜竹约2.0万hm2，笋干竹约1.7万hm2，工艺用竹约0.3 hm2。

2 材料与方法

2.1 土壤动物的采集与处理

在2010年8月，选取6块竹林样地，设样方5个·样地-1，样方相距1.0 m以上，样方面积为30 cm×30 cm。首先采集凋落物层样品，再将土壤层分3层取样：0～5，5～10，10～15 cm[14]。采用容积为200 cm3的土壤环刀取样。

在野外，对大型土壤动物（体长L≥2mm）直接进行拣取保存。土样置于改良Tullgren漏斗中进行分离提取[15]。分离得到的土壤动物都保存于体积分数为75%乙醇中。

2.2 土壤动物的鉴定

在体视显微镜（Olympus-szx16）和光学显微镜（Nikon-Eclipse-e100）下， 参照《中国土壤动物检索图鉴》[16]对土壤动物进行鉴定。一般分类鉴定到目，部分种类鉴定到科和属，并统计个体数量。

2.3 数据分析

多度等级划分：个体数量大于捕获总量的10.0%以上者为优势类群（+++），占1.0%～10.0%者为常见类群（++），不足1.0%者为稀有类群（+）。

利用Sorenson群落相似性系数分析不同土壤动物群落的相似性情况。其中：C为2个群落的共有类群数，A和B分别为2个群落中各自的土壤动物类群数，0＜S＜0.25为极不相似，0.25≤S＜0.50为中等不相似，0.50≤S＜0.75为中等相似，0.75≤S＜1.00为极为相似。

3 结果与分析

3.1 土壤动物的生态特征

分离获得土壤动物24328个，隶属5门11纲26目。土壤动物的数量变化主要由于优势类群动物数量的消长，竹林土壤动物群落中的优势类群（占动物全捕量10%以上的类群）是螨类、弹尾类，分别占动物总量的29.30%和56.35%，其他38个类群仅占动物总量的14.35%。某些土壤动物，如寡毛纲Oligochaeta，就个体数量而言，仅占动物总量的0.48%，属于稀有类群，但个体生物量则是土壤动物中最大的类群之一，是大型土壤动物中数量最多的，并对维持土壤生态系统功能起着不可替代的作用。

3.2 大型土壤动物的群落组成及丰富度

大型土壤动物有25个类群，隶属4门10纲22目，计1474个，占总个体数的6.06%（表1）。其中，优势类群有膜翅目Hymenoptera，寡毛目Oligochaeta和鳞翅目Lepidoptera等，分别占大型土壤动物总个体数的35.69%，11.62%和10.22%；常见类群有蜚蠊目Blattoptera（5.90%），石蜈蚣目Geophilomorpha（2.44%）， 马陆目 Juliformia（2.58%）， 蜘蛛目 Araneida（2.24%）， 双翅目 Diptera（4.00%）和等翅目Isoptera（1.22%），共占总个体数的74.78%。

表1 竹林大型土壤动物组成及丰富度Table1 Large soil animal composition and richness in bamboo forest

表1 （续）

3.3 小型土壤动物的群落组成及丰富度

小型土壤动物有11个类群，隶属2门3纲7目，计22854个，占总个体数的93.94%（表2）。优势类群有弹尾Collembola（59.72%）和螨类（31.36%）；常见类群有双翅目Diptera（2.65%），共占总个体数的93.73%。

表2 竹林小型土壤动物组成及丰富度Table2 Small soil animal composition and richness in bamboo forest

3.4 各土壤剖面中的动物群落多样性比较

不同土壤层中土壤动物的多样性、均匀度、丰富度、优势度指数不同。表3可知：多样性指数土壤上层最高，为1.3826；土壤下层最低，为0.6367。均匀度指数土壤中层最高，为0.9431；凋落物层最低，为0.3574。丰富度指数土壤上层最高，为3.4666；土壤中层最低，为1.0217。优势度指数土壤下层最高，为0.7960；土壤上层最低，为0.3198。

表3 土壤动物多样性分析Table3 Soil animal diversity

土壤动物的组成因生境不同而有所区别，但又有一定的相似性（表4）。根据Sorenson指数公式，土壤中层和土壤下层之间相似性最高，为0.8000；其次是土壤上层与土壤中层之间，为0.5000；凋落物层与土壤中层和土壤下层之间相似性最低，都为0.1176。

4 讨论

本地区竹林土壤动物的群落特征与多数地区其他植被类型存在较大的差异，如热带西双版纳人工群落有 21目[7]，热带鼎湖山自然植被有 32 目[10]，亚热带天童山马尾松Pinus massoniana植被有23目[17]， 温带关帝山落叶松 Larixgmellini林有 21 目[18]。所以，在特定环境条件下土壤动物群落结构特征常是一定的[19-20]，这与气候、土壤结构必定存在某种联系有关。总的来说，不论气候地带如何，天然林

植被具有更为丰富的物种多样性，比较而言，竹林的物种多样性（26目）介于人工林和天然林之间。

在没有干扰的土壤环境中，随着凋落物的不断产生，凋落物的分解形成新的土层，所以凋落物覆盖层是土壤有机质的重要来源，而且对涵养水分、稳定土温具有重要作用。同时，土壤的演进必然伴随土壤动物群落演替。研究表明，土壤动物的改变与森林凋落物量、分解率呈正相关；在丰厚凋落物的土壤中，土壤动物既有丰富的食物来源，又有稳定的生存环境[21]；凋落物腐烂后，可以极大改善林地土壤有机质状况[22]。我们的研究表明：多样性指数土壤上层最高，土壤下层最低；丰富度指数土壤上层最高，土壤中层最低。这是因为土壤上层是有机质含量最高的，随着土壤动物的消费，土壤中、下层的有机质依次降低，从而表现了土壤动物随土壤有机质变化而演替。因此，不同植被类型间土壤动物的差异可能与凋落物的数量与质量密切相关。

一些研究表明：混交林凋落物层较厚，一般可达10 cm；针叶林凋落物层较薄，为5 cm左右；草坡的地表凋落物层都很薄，在2 cm以下[23]。我们的研究表明：竹林的凋落物层较薄，低于5 cm。但竹叶的营养成分比较丰富，对土壤动物的生存较为有利[24]；而针叶属硬叶类，叶片小且较难分解，不为土壤动物所喜好[25]。因此，凋落物层的质量与其数量比较，可能对土壤动物的影响更大些，因为丰富的营养才是最重要的，我们的研究也证实了这一点。也就是说，尽管竹林的凋落物层较薄，但由于相对较高质量的竹叶凋落物，其物种丰富度高于人工林等植被。

表4 竹林各土壤层动物相似性指数比较Table4 Soil animals similarity index in bamboo forest

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