钱塘江流域森林群落物种多样性与土壤因子的关系

张 悦，袁位高，鲁小珍，张 骏，沈爱华

（1. 南京林业大学，江苏 南京 210037；2. 浙江省林业科学研究院，浙江 杭州 310023）

钱塘江流域森林群落物种多样性与土壤因子的关系

张 悦1，袁位高2*，鲁小珍1，张 骏2，沈爱华2

（1. 南京林业大学，江苏 南京 210037；2. 浙江省林业科学研究院，浙江 杭州 310023）

对钱塘江流域不同林分的4个物种多样性指数和9个土壤指标进行回归分析。结果表明：全磷、速效钾与乔木层各指数有显著负相关关系（P < 0.05），有效磷与乔木层Simpson指数有显著负相关关系（P < 0.05），水解性氮与草本层Shannon-Wiener指数、Gleason指数有显著正相关关系（P < 0.05），速效钾与草本层Gleason指数有显著正相关关系（P < 0.05）；逐步回归分析表明，土壤全磷、速效钾对钱塘江流域植被物种多样性影响较大。

钱塘江流域；物种多样性；土壤；森林群落；因子

生物多样性是测度生态系统内物种组成、结构多样性和复杂化程度的客观指标，是生态系统内生物群落对生物和非生物环境综合作用的外在反映。物种多样性不仅可以反映群落或生境中物种的丰富度、变化程度或均匀度，也可反映不同自然地理条件与群落的相互关系[1]。可以用物种多样性来定量表征群落和生态系统的特征，包括直接和间接地体现群落和生态系统的结构类型、组织水平、发展阶段、稳定程度、生境差异等[2]。土壤作为植物生长的重要物质基础，其物理、化学性质的不同，都可能影响生长于其中的植物[1]。近年来，土壤环境因子与植被群落的关系一直是国内外生态学家研究的热点[3～7]。本文对钱塘江流域土壤环境因子与群落多样性关系进行研究，在此基础上探讨了影响群落多样性的主要土壤环境因子。

1 研究地概况与研究方法

图1 样点分布图Figure 1 Distribution of sample plots in Zhejiang province

1.1 研究区概况

钱塘江是浙江省第一大河，干流从西向东贯穿皖南和浙北汇入东海。流域地理位置118° 21′ ～ 120° 30′ E，29° 11′ ～ 30° 33′ N，流域总面积55 558 km2，其中86.5%在浙江省境内，占浙江省总面积的47.2%。流域地处我国湿润地区，流域季风交替明显，四季分明，雨量充沛，属典型的亚热带季风气候，年平均降水量1 583.85 mm，3、6月降水丰富。本研究采用钱塘江流域内磐安、龙游、开化、桐庐和淳安5个定位站数据（图1）。

1.2 植被调查与取样

以能充分反映调查区域的群落类型和组成状况为原则，在5个定位站附近依不同林分郁闭度、林龄、坡度等主要因子在典型地段选择典型群落类型，本项研究共设计杉木林、松林（马尾松林、湿地松林）、常绿阔叶林、落叶阔叶林、针阔混交林（松阔、杉阔、松杉阔混交）、毛竹林、灌木林、未成林造林地、无林地9种植被类型37个样地（表1）。

表1 各样地基本情况Table 1 General conditions of sampling plots

表1续

乔木层标准样地面积20 m×20 m，主林冠层每木检尺。胸径5.0 cm起测，调查因子为主要树种名称、高度、胸径、郁闭度、枝下高。每块样地设置小样方，调查灌木层和草本层盖度、多度、株数等。同时调查样地所处的立地因子，并在样方附近挖60 cm深的土壤剖面，用环刀取0 ～ 20 cm、> 20 ～ 40 cm、> 40 ～ 60 cm 3份土壤样品带回实验室分析各项土壤指标。分析项目有全氮、水解性氮、全磷、有效磷、全钾、速效钾、有机质、pH、阳离子交换量等土壤化学因子。

1.3 数据处理

本研究采用α多样性指数测度物种多样性。选用Shannon-Wiener和Simpson综合多样性指数、Pielou均匀度指数、Gleason丰富度指数，计算公式如下：

Gleason指数：R = S/lnA

Pielou指数：J =（-∑Pi×lnPi）/ lnS

Simpson指数：D = 1-∑Pi2

Shannon-Wiener指数：H =-∑Pi×lnPi（∑Pi= 1）

式中：S为样地的物种总数，Pi为种i的相对重要值（IV），乔木层物种相对重要值 =（相对密度+相对胸高断面积之和+相对频度）/3，灌木和草本层物种的相对重要值 =（相对密度+相对盖度+相对频度）/3。

2 结果与分析

2.1 钱塘江流域森林物种多样性

钱塘江流域森林群落物种多样性见表2。

表2 钱塘江流域森林群落物种多样性Table 2 Plant species diversity in the forest communities of Qiantangjiang River basin

物种多样性是生物多样性的重要组成成分，是群落组织复杂性的度量指标，也是群落生态环境的反映。从表2中可看出，乔木层各指数以针阔混交林、落叶阔叶林最高，灌木林、未成林、松木林次之，常绿阔叶林、毛竹林、杉木林、无林地最低。因为针阔混交林、落叶阔叶林大部分是天然林，物种丰富，而其余类型大都是人工林，所以物种多样性各指数偏低。其中Simpson指数落叶阔叶林较低，因为某些阔叶林是人工林，且林龄小，树种较少。松木林的物种多样性指数较杉木林高，主要是松木林中除马尾松（Pinus massoniana）、湿地松（P. elliottii）等，还有少量的阔叶树种木荷（Schima superba）、枫香（Liquidambar formosana）等。杉木林各指数偏低，杉木林树种较为单一，大部分是杉木（Cunninghamia lanceolata）纯林。

灌木层各指数大于乔木层和草本层，因为灌木层除了有柃木（Eurya japonica）、杜鹃（Rhododendron simsii）、檵木（Loropetalum chinense）、豆腐柴（Premna microphylla）等灌木，还有杉木、青冈（Cyclobalanopsis glauca）、木荷、苦槠（Castanopsis sclerophylla）等大量乔木幼树和幼苗。

草本层物种主要有各种蕨类、狼衣（Rhizoma osmundae）、芒（Miscanthus sinensis）、菝葜（Smilax china）、茅草（Imperata cylindrica）等，大部分草本样方都只有狼衣、芒等，所以指数偏低。

2.2 物种多样性与土壤环境因子的相关分析

2.2.1 多样性指数与土壤环境因子的相关分析 4种物种多样性指数和土壤环境因子的相关分析表明，物种多样性和土壤环境因子之间关系密切。全磷、速效钾和乔木层4种指数有显著（P < 0.05）负关系，其中全磷与Shannon-Wiener指数、Gleason指数、Pielou指数有极显著（P < 0.01）负关系，速效钾与Simpson指数有极显著（P < 0.01）负关系，有效磷和Simpson指数有显著（P < 0.05）负关系。灌木层与土壤环境因子没有达到显著关系。水解性氮与草本层Shannon-Wiener指数、Gleason指数有显著（P < 0.05）正关系，速效钾与草本层有显著（P < 0.05）正关系。

表3 多样性指数与土壤环境因子的相关系数Table 3 Correlation coefficient of diversity index and soil factor

由表3可知，土壤因子与乔木层各指数大都呈负相关，即物种多样性指数越高，土壤肥力越低。针阔混交林、阔叶林中落叶易分解，土壤中腐殖质逐年增加，土壤中N、P、K元素含量高。可能土壤取样正值春夏季生长时期，针阔混交林、阔叶林物种丰富，所需养分充足，土壤肥力低。

2.2.2 群落多样性与土壤环境因子的回归分析 利用SPSS统计软件提供的逐步回归分析，分别计算多样性指标和各个土壤环境因子的回归方程（表4）。土壤全磷、速效钾与乔木层4种指数拟合曲线解释度均达到了50%以上（图2）。其它土壤环境因子与多样性指数及丰富度指数拟合曲线解释度均小于50%。可以认为，在钱塘江流域土壤全磷、速效钾是拟合乔木层4种指数的关键因素。水解性氮、速效钾与草本层Shannon-Wiener指数、Gleason指数回归方程解释度也达到50%以上（图3）。

表4 多样性指标和各个土壤环境因子的回归方程Table 4 Regression equation of diversity index with soil factors

表5 物种多样性指标与土壤环境因子的线形逐步回归方程Table 5 Stepwise regression equation of diversity index with soil factors

表5是群落多样性指数与土壤环境因子线性多元逐步回归后的最佳多元线性回归状况，表中只列出在相关性分析中显著且多元回归分析中P < 0.05的土壤因子。回归结果表明，乔木层各指数基本都是全磷拟合的方程，且R2> 0.6，解释度达到了60%以上，说明土壤全磷对钱塘江流域乔木层物种多样性的影响最大。草本层Shannon-Wiener指数、Gleason指数分别是水解性氮和速效钾拟合的方程，解释度也达到50%以上。

图2 乔木层各指数与土壤环境因子的关系Figure 2 Relation between index of arbor layer with soil factors

图3 草本层各指数与土壤环境因子的关系Figure 3 Relation of herb layer index with soil factors

3 结论与讨论

（1）针阔混交林和阔叶林物种数较多，群落结构复杂、层次分明，丰富度较大，多样性指数和均匀度指数也较高。这是因为针阔混交林和阔叶林水热条件好，有利于植被生长。其他类型物种数较少，丰富度和多样性较小，均匀度较小，说明生境较差，不太利于植被生长，如杉木林和松林森林火灾、森林病虫害易发，是林相改造、植被恢复、功能提高的重点对象。

（2）土壤中各个养分因子并不是单独起作用的，它们之间存在影响和制约关系，且研究区中的光照、温度、水分状况也影响物种多样性[8]。因此，尽管关于多样性指数与土壤环境关系的研究已有很多，但研究结果亦有差异。有机质和N作为植物生长的营养物质对群落多样性产生重要的影响[9～10]。而本研究中，全磷、速效钾与乔木层4种指数均呈显著负相关，有效磷与乔木层Simpson指数显著负相关，有机质与4种指数均未达到显著相关。这与均匀度和土壤因子没有显著的回归方程结论[1,11]亦不同。

（3）灌木层与土壤各因子无显著相关，可能是因为灌木层的物种多样性受到土壤因子之外如光照、温度因子影响较大，或者是受到本研究中未涉及到的土壤因子的影响。草本层的Shannon-Wiener指数、Gleason指数与土壤中水解性氮、速效钾显著正相关。同时从逐步多元回归中可发现全磷对钱塘江流域群落乔木层影响较大。

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Relationship between Plant Species Diversity and Soil Factors in the Forest of Qiantangjiang River Basin

ZHANG Yue1，YUAN Wei-gao2，LU Xiao-zhen1，ZHANG Jun2，SHEN Ai-hua2
（1. Nanjing Forestry University, Nanjing 210037, China; 2. Zhejiang Forestry Academy, Hangzhou 310023, China）

Regression analysis was used to study the relationships between 4 diversity indexes and 9 soil factors in the forest of Qiantangjiang River Basin. Results indicated that total phosphates, available potassium had significant negative correlation with 4 diversity indexes of the arbor layer (P<0.05), as well as the available phosphates with Simpson Index of the arbor layer (P<0.05). Hydrolysable nitrogen had evident positive relation with Shannon-Wiener Index and Gleason Index of the herb layer (P<0.05), as well as available potassium with Gleason Index of the herb layer (P<0.05). Stepwise regression analysis showed that total phosphates and available potassium had great impact on species diversity in the Qiantangjiang River basin．

Qiantangjiang River basin; species diversity; soil; forest community; factor

S718.51

A

1001-3776（2012）03-0015-06

2012-01-04；

2012-03-25

“浙江省森林生态定位研究网络”

张悦（1989-），女，江苏淮安人，硕士研究生，从事森林生态研究；*通讯作者。