辣椒高温胁迫和耐热机理的研究进展

高素燕 吕敬刚 刘文明

摘要：综述了高温胁迫对辣椒生长发育的影响、生理代谢的影响，总结了辣椒耐热机理的研究进展，并对辣椒耐热研究的发展进行展望，旨在为辣椒耐热育种提供参考。

关键词：辣椒；高温胁迫；耐热机理

中图分类号：S129 文献标识码：ADOI编码：10.3969/j.issn.1006－6500.2012.01.008

Research Progress on High Temperature Stress and Heat Resistance Mechanism of Pepper

GAO Su-yan, LV Jing-gang, LIU Wen-ming

(Tianjin Kerunel Vegetable Research Institute, Tianjin 300384, China)

Ａｂｓｔｒａｃｔ:Reviewed the high temperature inpact on the peppers plant growth and physiological metabolism, sumed up the studies of the peppers heat resistance mechanism, and prospected the development of high temperature stress study, aimed to provide reference for heat tolerance breeding of pepper.

Key words: pepper; high temperature stress; heat resistance mechanism

辣椒（Capsicum annuum L.）原产于美洲，虽然较耐高温，但当温度高于35 ℃时，就会出现一系列不正常的发育现象，比如花芽分化延迟、花器发育不正常、花粉生活力下降、受精过程发生障碍等，严重影响辣椒的品质和产量，特别是我国长江以南地区夏季酷热，早熟辣椒难以越夏，中、晚熟品种产量锐减，影响经济效益。在全球温室效应日益加剧的今天，对耐热性的研究显得尤为重要。因此，国内外学者逐步开展高温胁迫对辣椒的影响以及耐热机理的研究。对辣椒的耐热遗传规律进行深入研究，不仅可以在栽培技术上改进高温胁迫对辣椒生长的伤害，更重要的是可以有效地培育出耐热的辣椒新品种，这对于辣椒育种具有更深远的现实意义。

1高温胁迫对辣椒生长发育的影响

1.1高温胁迫对辣椒种子萌发的影响

种子活力和ATP变化水平能全面反映种子的生命力和生产力，ATP水平先于种子活力表现出来，是一项更为敏感的指标[1]。尚庆茂等[2]指出种子活力指数越高，其抗热性就越强。金新文等[3-4]研究表明，种子活力和ATP水平受高温胁迫而下降，其下降率抗热品种均低于热敏品种，并初步人为高温下种子活力和ATP的变化幅度可作为抗热性的鉴定指标，徐剑锋[5]研究发现，甜椒3个品种的萌动种子经高温胁迫后种子活力均受抑制而下降，且下降幅度与品种的耐热性呈负相关。

1.2高温胁迫对辣椒外部形态的影响

植物长期处于高温下会产生一系列的生长障碍，如植物徒长、叶片变淡、叶片和根部生长受阻、植株早衰、缩短花期、花器发育不良[6]等，严重可导致植株死亡。因此，作物的外观形态也常用来鉴定植物耐热性，例如萝卜叶的外部形态可能是衡量品种耐热性的重要指标[7]，高温下番茄坐果率与产量可当做评价其耐热性的因素[8]，结球性可作为大白菜的耐热指标[9]。

Khah等[10]研究发现辣椒花期高温会引起大量花粉败育，使坐果率下降，果实减轻。王少先[11]研究发现，35 ℃以上的短时（10 min）高温，可使辣椒花粉的生活力明显下降。另外，不同品种甜椒受高温胁迫的伤害程度不同，耐热品种所受伤害较轻，且耐热品种比不耐热品种株型更紧凑，生长更整齐，外观商业品质更优良，植株抗病性更强[10]。

1.3高温胁迫对辣椒微观结构的影响

高温胁迫下植物的微观结构变化研究主要在叶片上，因为叶片是光合作用的主要器官，而高温下植物蒸腾失水也主要通过叶片进行。王建波等[12]研究发现，辣椒叶片经过39 ℃高温处理后，其叶肉细胞的超微结构和细胞内Ca2+的分布均发生明显变化，处理24 h后叶绿体膜破裂，基粒片层和基质片层排列松散、紊乱，叶绿体结构受到破坏之后其中的Ca2+也释放出来，使细胞质中Ca2+浓度增高。而用Ca2+预处理能够稳定胁迫下细胞质膜和其它细胞器膜的完整性，可以改善植物的抗逆性，减轻高温胁迫对植物的伤害[13]。

在受到高温胁迫后，辣椒的小孢子形成和发育过程会产生异常现象，花药发育过程会出现药室解体、药室合并等现象，导致花药发育成熟开裂受阻，高温还会使一些品种的花药壁不正常加厚，药室开裂受阻，无法进行授粉[14]。韩笑冰等[15]通过光学和荧光显微镜及扫描电镜观察到高温胁迫下不同耐性的辣椒品种的花粉、花药发育过程出现异常，花粉生活力、体外萌发率下降，花粉管生长延迟，正在生长的花粉管伸长停滞。阎春兰等[16]研究发现，辣椒经高温胁迫24 h后，花药的药壁细胞变形，花药胞质、细胞核中Ca2+沉淀物非常多，并散乱分布，高温胁迫对成熟花粉中的Ca2+的分布无明显影响。

2高温胁迫对辣椒生理代谢的影响

2.1高温胁迫对辣椒叶片光合作用的影响

高温损害叶绿体、线粒体的结构，引起光合色素的降解，进而抑制光合作用[17]。高温胁迫能引起辣椒叶片的净光合速率（Pn）持续下降，其原因根据胁迫持续时间的不同分为气孔因素和非气孔因素。因此，高温胁迫对辣椒的光合作用影响非常重要。

马德华等[18]发现，高温胁迫下辣椒叶片净光合速率（Pn）下降，同时气孔导度（Cs）持续下降，而胞间CO2浓度则先下降后上升。吴韩英[19]对甜椒研究表明，中度高温胁迫并没有引起光系统Ⅱ的光化学效率（Fv/Fm）发生明显变化，而重度高温胁迫下Fv/Fm大幅下降，说明在严重的高温胁迫下光合抑制主要是由于非气孔限制引起的，而在胁迫较轻时，可能主要是通过气孔限制，并指出蒸腾作用对气孔导度的敏感性高于光合作用。潘宝贵等[20]在高温对辣椒苗期光合作用的影响研究中也得到相似结论。

一般情况下，耐热性较强的品种在高温胁迫下能够维持相对较高的光合作用速率[21]。高温胁迫后，菜豆叶片光合作用普遍受到抑制，受抑程度因耐热性不同而异，不耐热品种的光合速率下降明显而回升缓慢[22]。而在辣椒的研究中发现，高温胁迫12 h内辣椒植株叶绿素含量升高，热敏品种显著大于耐热品种，高温胁迫12~48 h，热敏品种叶绿素总量下降的速度显著快于耐热品种，因此，高温胁迫48 h的叶片净光合速率和叶绿素总量可作为鉴别辣椒材料耐热性的生理指标[20]。

2.2高温胁迫对辣椒叶片呼吸作用的影响

高温胁迫对呼吸作用的影响较为复杂，一般来讲，在胁迫初期呼吸速率会急剧上升，随着胁迫时间的延长，呼吸速率会降低到较低水平。也有研究发现，在呼吸速率发生变化的同时，呼吸途径也发生变化。但马德华[18]在辣椒幼苗的研究中得到不同结论，其结果表明呼吸速率是随高温先下降后上升再下降的过程，这与黄瓜等作物的相关报道结论不同，可能是由于不同作物抗性机理不同，因此，在高温胁迫下会出现不同的抗逆性。另外，也与品种的耐热性有关，通常耐热品种的呼吸速率增加的幅度与下降的幅度均较不耐热品种要小，这一变化有利于高温胁迫下呼吸作用对叶片中有机物的消耗。胡文海等[23]发现，高温胁迫对正椒13号的生长无影响，对鸡爪×吉林的生长稍有抑制，并且认为高温处理引起了辣椒总呼吸、细胞色素呼吸和交替呼吸的增加。

2.3高温胁迫对辣椒叶片蒸腾作用的影响

在高温胁迫下，耐热品种比不耐热品种叶细胞具有更高的含水量和束缚水，较大的蒸腾速率及较低的蛋白质降解速率[24]。金新文等[3]也发现，辣椒的抗热品种在高温下叶片蒸腾速率的增加大于热敏品种，但从25 ℃升到38 ℃耐热品种和热敏品种的蒸腾强度都显著增加。

高温胁迫对光合、呼吸和蒸腾作用的影响目前已经基本清楚，三者之间也存在着相互作用，但其作用机理目前还存在争议，因为植物生理代谢是个非常复杂的过程，与作物、品种、环境等各种因素均有关系。

3辣椒耐热机理的研究

3.1同工酶

同工酶与耐热性的研究主要集中在过氧化氢酶（CAT）、过氧化物酶（POD）、超氧化物岐化酶（SOD）以及抗坏血酸过氧化物（APX）。在高温胁迫下，大多数作物的POD、CAT、SOD活性均会发生变化，但不同品种在变化的幅度上有差异。有的作物高温胁迫后抗性品种的SOD、CAT活性提高，热敏品种除CAT活性稍有提高外，SOD、POD活性均下降。高温胁迫能造成辣椒叶片中SOD活性降低而POD活性增加，说明高温胁迫在一定程度上破坏了辣椒的抗氧化系统[25]。徐剑锋[5]的研究表明，高温胁迫导致不同甜椒品种体内酶活性氧清除剂有一定的规律性，SOD活性、CAT和POD含量呈现耐热性强的品种大于耐热性中等的品种，后者又大于热敏品种，还发现POD酶活性的增加与品种的耐热性无明显相关性，SOD、CAT酶活性变化在一定程度上可作为甜椒抗热性强弱的指标。

3.2热激蛋白

热激蛋白（HSP）是高温诱导生物体合成的一类蛋白，参与生物的抗热性反应过程。HSP在高温下保护蛋白质免遭降解时起一定作用，当温度升至抑制HSP合成时蛋白质大量降解[26]。在热激开始阶段植物通过蒸腾作用降温，在形成某种适应机制前，HSP既不能减少植物的死亡率，也不能促进植物向适应性状态转变，可能只是提供了一种暂时的保护机制。通过热锻炼可以改变基因表达模式，诱导合成HSP，保护植物免受高温胁迫伤害[27]。在热激条件下，辣椒叶片中的小分子量热激蛋白会大量诱导表达，将叶绿体sHSP基因CaHSP18和细胞质sHSP基因CaHSP26分别转入大肠杆菌，可以明显提高高温下的细胞活力[28-29]。贺立龙等[30]将甜椒叶绿体小分子量热激蛋白（CaHSP26）转入拟南芥植株中，发现热激后转基因拟南芥CAT、APX、脯氨酸和可溶性糖的含量均比野生型高，也就是说HSP26蛋白增强了拟南芥的抗高温能力。

目前的研究发现HSP的主要功能是参与新生肽的成熟以及蛋白质变性后的复性、降解，维持胞内环境的稳定，但也有文献对HSP与耐热性的相关性提出质疑，因此，热激蛋白潜在的生理功能以及与耐热等逆境的相关性还需深入研究。

4展望

辣椒原产热带，因此，自从引入我国后研究者多将研究重心放在耐寒性上，而对耐热性较少涉及。实际上近几年来高温胁迫已经成为我国大部分地区特别是南方地区辣椒生产中不可忽视的问题。通过对高温胁迫对辣椒生理代谢的影响、耐热机理的研究，从而掌握辣椒耐热机制并选育耐热品种是目前辣椒育种一个必要和迫切的目标。首先深入研究高温胁迫对辣椒幼苗、成苗及结果不同时期的生长发育、生理代谢的影响，了解辣椒在高温胁迫下的生长特点，进而改进栽培措施或环境，减少高温胁迫对辣椒生产的影响；其次应进一步开展辣椒耐热机理的研究，掌握其耐热性的遗传规律，筛选与辣椒耐热性有关的分子标记或进行QTL定位，克隆辣椒耐热相关基因，在分子水平上探讨辣椒耐热机制，从而加快辣椒耐热育种进程，指导耐热新品种的选育。

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收稿日期：2011-12-05；修订日期：2012-01-15

作者简介：高素燕（1982- ），女，河北邢台人，研究实习员，硕士，主要从事辣（甜）椒育种研究。