站立起来？

纪舟

对于两足步行在人类演化史上的重要性，人类学家倾向于持两种观点：有一群学者强调腾出前肢是为了方便提取物品；另一派学者则强调双足行走是能源效益较高的运动方式，在他们看来，提取物品只是顺便得来的副产品而已。

上述第一种假说是由洛夫乔伊提出的，并且还以重要文章的姿态出现在1981年的《科学》杂志上。他指出，两足步行是一种缺乏效率的运动方式，因此，这项演化必定是冲着“方便携带物品”而来。但是，

“携带物品的能力”为何会使直立猿类占尽其他猿类的上风呢？

追根究底，演化成功靠的是繁衍众多能生存的子孙，因此，洛夫乔伊认为，答案在于“这项新能力使得公猿可以经由为母猿觅食，而增加母猿的生育力”。他指出，猿类繁殖很慢，大约4年才会产下一个后代。反观人类，如果雌性得到更多的能量，也就是更多的食物供应，她们可能会成功地繁衍更多子女。如果雄性能帮忙提供给雌性更多能源，为她和小宝宝搜集食物，那么她将能够大大提高生育产能。

公猿的这一行为还造成另一个超乎生物学的结果，这已属社会学的领域。按照达尔文的学说，除非公猿确定母猿肚中的小孩是自己的后代，否则向它进贡食物对自己并没有好处。据此，洛夫乔伊认为，最早的人类应为一夫一妻制，以组织核心家庭为提高生育率的方法，这一制度使它们终于超越其他猿类。洛夫乔伊还提出大量生物学的例证来支持自己的论调。例如，大部分雄性灵长类都会为了争取更多的雌性配偶而彼此争斗不休，由于它们经常打斗，因此长有大大的犬齿作为战斗武器。反观实行一夫一妻制的长臂猿，很少会打来打去，因为它们没有打斗的理由，所以公长臂猿的犬齿很小。原始人嘴里的小犬齿，可能就意味着他们和长臂猿一样，是一夫一妻制。此外供应食物所造成的社会、经济约束，也促使人类老祖宗的脑容量扩增。

洛夫乔伊的假说很有力，因为它以生物学而非文化为基础，受到广泛的注目和支持。然而，这一观点其实很薄弱。举例来说，一夫一妻制在初具技术规模的原始部落中并非常见的社会制度，只有大约20%的原始社会是一夫一妻制。于是，这个学说被人批评为“似乎在描绘西方社会，而非采食狩猎社会”。第二个可能更严重漏洞是，已知原始男人的体形有女人的2倍大。像这样大的体形差异（学术上称为“同种二形”）在所有被研究过的灵长类动物中，都伴随着一夫多妻制，也就是雄性争夺众多雌性配偶，即同种二形从未出现在一夫一妻的动物身上。对我而言，单是这项事实就足够击垮一套充满希望的合理说辞。接下来，势必得在一夫一妻制以外，为原始人的小犬齿寻找一个合理解释。其中一个可能的原因是：在咀嚼食物的过程中，“磨碎”这个动作比“撕裂”来得重要，而巨大的犬齿并不适用于“磨碎”。如今，洛夫乔伊的假说受到人们支持的程度已经大不如10年前了。

两足行走较有效率

有关人类两足行走的第二种观点则比较有说服力，部分原因在于它很单纯。这个假说是由加利福尼亚州立大学戴维斯分校的人类学家皮特·罗德曼以及亨利·麦克亨利提出的，他们主张：由于两足步行是效率更高的运动方式，因此在变动的环境中颇为有利。因为当森林面积减少时，林居地的食物来源（例如果树）对一般猿类而言就显得太过分散，不易取得。根据这个假说，最早的两足步行猿之所以演化为人类，只在于它们的运动方式。它们的双手、颌骨及牙齿必定仍维持猿类的风貌，因为它们的饮食习惯并未改变，改的只是取得食物的方式。

许多生物学家一开始都不大能接受上述说法。早些年，哈佛大学的研究员才指出，两足步行的效率比不上四肢并用。（任何曾饲养过猫或狗的人，大概都能了解这种说法。说起来真难为情，因为猫狗跑起来都比主人快得多。）哈佛研究小组曾比较过“人类的两足行进”与“犬、马的四肢并用”之间能源效率的高低。但是，罗德曼及麦克亨利指出，正确的比较应该在人类与黑猩猩之间。在做过这个模拟比较后，结果确实是“人类的双足行走”胜过“黑猩猩的四肢并用”。于是，他们得出结论，“能源效率论”（天择压力对两足步行有利）应该是蛮合理的。

关于促使人类演化成两足动物的因素，还有许多种不同的推论，例如“必须越过高草丛往远看，以便监视猎食者”，或是“白天搜寻食物时，需要更有效率的散热方式”等。其中，我认为还是罗德曼及麦克亨利的说法最强有力，因为它完全是以生物学为基础的，而且也符合人类演化之初的生态环境变迁。

如果他们的假说正确，那么便意味着当我们找到最初人类的化石时，若以我们现有的骨骼为标准，恐怕认不出它们。因为，要是找到的化石为骨盘或下肢部分，那么将不难看出它们是两足步行的，因此我们也将能明确称之为“人类”；但是，若我们找到的是头骨、颌骨或散落的牙齿，那它们很可能看起来就跟猿类一模一样，我们又如何认得出它们是属于两足步行猿或是四肢并用的一般猿？这是一项非常刺激的挑战。

还有700万年的路要走

如果我们能够拜访700万年前的非洲，观察最初人类的行为，我们所见到的生活方式对于专门研究猴子、猩猩行为的灵长类动物学家来说，其熟悉程度可能会超过专攻人类行为的人类学家。

最早的人类可能并不像现代采食狩猎者一般集合许多家庭成为一支游牧队伍，而是采用类似草原狒狒的生活方式，约30人集成小群，占据一片可观的领土，一道搜寻粮食，一道返回夜宿地点（像是崖壁边或树丛里）。群落中的大部分成员皆为成熟的雌性及她们的小孩，成熟的雄性只有少数几名。雄性总是伺机与雌性交配，权力愈大的雄性，交配的机会也愈多。尚未成年或位阶较低的雄性则大多生活在队伍边缘，通常得独力觅食。像这种群落中的个体，除了像人一样用两脚走路之外，各方面表现都更接近非洲大草原上的灵长类。等在他们面前的，是长达700万年的演化史——一种非常复杂而且无法预测的演化方式。因为天择都是为了因应当前环境而产生的，并没有什么长远的目标。

虽然智人终于以“原始人类后代”的身份演化出来了，但是在过程中。并没有哪个事件是非发生不可的。

（报小宁 插图）

链接

人属这个用来称呼人类所属的生物属名，是拉丁文称呼“人类”的字词。最初是由卡尔·林奈选来用在他的分类系统中。卡尔·林奈及当时的其他科学家也认为。大猿是人类最亲密的近亲，这是基于形态学和解剖上的相似之际处。人类与早期类人猿在谱系上具有联结的这种可能性，直到1859年查尔斯·达尔文出版《物种起源》之后，才变得更清楚。

最早关于人类演化本质的争辩，出现在汤玛斯·亨利·赫胥黎和理查·欧文之间。赫胥黎认为人类从类人猿演化而来，他列举了人类和类人猿之间的许多相似性与相异性，特别是在他1863年的书《有关人类在自然界定位的证据》中。然而，许多迭尔文的早期支持者，如阿尔弗雷德-拉塞尔-华莱士和查理斯·莱尔并不同意人类心智能力和道德情感的起源可借由自然选择得到解释。达尔文于1871年发表《人类传衍》一书时，将演化理论与性选择运用于人类本身。

类人猿分类学（人类及其近亲的分类）自从20世纪50年代以来，已有很大的变化。例如，纤细种南方猿人曾被认为是现代人所属的人属祖先。南方猿人与智人都是动物分类学上人族的一部分。20世纪70年代所搜集的资料显示，南方猿人是个多样化的群体，南方猿人非洲种未必是现代人类的直接祖先。原先将南方猿人分类为“纤细种”与“粗壮种”，现在的重新分类将粗壮种放进单独的属：傍人。分类学家将人类、南方猿人及相关物种，以及其他类人猿放在同一个科，称为人科。

在20世纪八九十年代DNA测序的进展，特别是对粒线体DNA以及稍后的Y染色体DNA的研究，增进了对人类起源的认识。来自世界各地广大原住民群体的粒线体DNA与Y染色体DNA样本排序结果，显示了关于男性与女性基因遗传的远祖信息。基因树状图差异的校准，支持了现代人类晚近非洲起源说。分析呈现了在非洲各地具有最大的DNA模式多样性，这显示非洲是粒线体DNA与Y染色体DNA的祖居地。