红尾荷马条鳅形态差异及其分类地位的研究

曾元,张鹗,谷金辉,林刚,张家波

摘要：为探讨红尾荷马条鳅（Ｈｏｍａｔｕｌａ ｖａｒｉｅｇａｔa）不同地理居群之间的形态差异，对采自黄河上游、长江中游、长江上游和珠江上游的７８尾标本的１８个可量性状进行主成分分析。依据分析结果，结合对其鳞片覆盖状况、肠型、体色等形态型的检视，重新评价了该物种的分类地位。研究结果显示，珠江上游居群应该由亚种提升为一个独立的种；长江上游嘉陵江和雅砻江标本的差异明显，分别代表了两个不同的物种，即贝氏荷马条鳅（Ｈ. berezowskii）和红尾荷马条鳅；而此次检视的长江中游汉江水系标本比较少，分类地位尚无法确定，需要进一步研究；黄河上游的标本不同于红尾荷马条鳅和贝氏荷马条鳅，为一个未命名的物种。

关键词：红尾荷马条鳅（Ｈｏｍａｔｕｌａ ｖａｒｉｅｇａｔa）；形态差异；分类地位

中图分类号：S917.4；Q959.46+8文献标识码：Ａ文章编号：0439－８114（２０12）05－0972-05

Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ Ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ Ｌｏａｃｈ Ｓｐｅｃｉｅｓ Ｈｏｍａｔｕｌａ ｖａｒｉｅｇａｔａ（Ｂａｌｉｔｏｒｉｄａｅ）， ｗｉｔｈ Ｎｏｔｅｓ ｏｎ Ｉｔｓ Ｔａｘｏｎｏｍｉｃ Ｓｔａｔｕｓ

ＺＥＮＧ Ｙｕａｎ１，ＺＨＡＮＧ Ｅ２，ＧＵ Ｊｉｎ－ｈｕｉ２，ＬＩＮ Ｇａｎｇ３，ＺＨＡＮＧ Ｊｉａ－ｂｏ１

（１． Ｆｉｓｈｅｒｙ Ｃｏｌｌｅｇｅ， Ｈｕａｚｈｏｎｇ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｗｕｈａｎ ４３００７０， Ｃｈｉｎａ； ２． Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｈｙｄｒｏｂｉｏｌｏｇｙ， ｔｈｅ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｗｕｈａｎ ４３００７２， Ｃｈｉｎａ； ３． Ｆｉｓｈｅｒｙ Ａｄｍｉｎｉｓｔｒａｔｉｏｎ Ｂｕｒｅａｕ ｏｆ Ｈｕｂｅｉ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ， Ｗｕｈａｎ ４３００６０， Ｃｈｉｎａ）

Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｉｎ ｏｒｄｅｒ ｔｏ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅ ｔｈｅ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ ａｍｏｎｇ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ Ｈｏｍａｔｕｌａ ｖａｒｉｅｇａｔａ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ， ｐｒｉｎｃｉｐａｌ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ ａｎａｌｙｓｉｓ （ＰＣＡ） ｗａｓ ｐｅｒｆｏｒｍｅｄ ｆｏｒ １８ ｍｏｒｐｈｏｍｅｔｒｉｃ ｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔｓ ｗｈｉｃｈ ｏｂｔａｉｎｅｄ ｆｒｏｍ ７８ ｓｐｅｃｉｍｅｎｓ ｏｆ Ｈ. ｖａｒｉｅｇａｔａ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｕｐｐｅｒ Ｙｅｌｌｏｗ Ｒｉｖｅｒ ｄｒａｉｎａｇｅ， ｔｈｅ ｕｐｐｅｒ ａｎｄ ｍｉｄｄｌｅ Ｙａｎｇｔｚｅ Ｒｉｖｅｒ ｄｒａｉｎａｇｅ， ａｎｄ ｔｈｅ ｕｐｐｅｒ Ｐｅａｒｌ Ｒｉｖｅｒ ｄｒａｉｎａｇｅ． Ｔｈｅ ｔａｘｏｎｏｍｉｃ ｓｔａｔｕｓ ｏｆ ｔｈｉｓ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｒｅ ｒｅｅｖａｌｕａｔｅｄ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ＰＣＡ ａｎａｌｙｓｉｓ ａｎｄ ｏｔｈｅｒ ｆｅａｔｕｒｅｓ， ｓｕｃｈ ａｓ ｔｈｅ ｉｎｔｅｓｔｉｎａｌ ｃｏｉｌｉｎｇ ｐａｔｔｅｒｎ， ｂｏｄｙ ｃｏｌｏｒａｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｑｕａｍａｔｉｏｎ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｓｐｅｃｉｍｅｎｓ ｃｕｒｒｅｎｔｌｙ ｒｅｃｏｇｎｉｚｅｄ ａｓ Ｈ． ｖａｒｉｅｇａｔａ ｌｏｎｇｉｄｏｒａｌｉｓ ｓｈｏｕｌｄ ｂｅ ｒｅｇａｒｄｅｄ ａｓ ａ separate ｓｐｅｃｉｅｓ； Tｈｅ ｓｐｅｃｉｍｅｎｓ ｃｕｒｒｅｎｔｌｙ ｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ ａｓ Ｈ． ｖａｒｉｅｇａｔａ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｕｐｐｅｒ Ｙａｎｇｔｚｅ Ｒｉｖｅｒ ｄｒａｉｎａｇｅ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔ ｔｗｏ ｄｉｓｔｉｎｃｔ ｓｐｅｃｉｅｓ， ｉ．ｅ． Ｈ． ｂｅｒｅｚｏｗｓｋｉｉ ａｎｄ Ｈ． ｖａｒｉｅｇａｔａ； Tｈｅ ｔａｘｏｎｏｍｉｃ ｓｔａｔｕｓ ｏｆ ｔｈｅ ｓｐｅｃｉｍｅｎｓ ｆｒｏｍ ｔｈｅ Ｈａｎjｉａｎｇ River ｏｆ ｔｈｅ ｍｉｄｄｌｅ Ｙａｎｇｔｚｅ Ｒｉｖｅｒ ｄｒａｉｎａｇｅ ｒｅｍａｉｎｓ ｓｔｉｌｌ ｕｎｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ because the specimens detected in it were less； Tｈｅ ｓｐｅｃｉｍｅｎｓ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｕｐｐｅｒ Ｙｅｌｌｏｗ Ｒｉｖｅｒ ｄｒａｉｎａｇｅ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔ ａｎ ｕｎｎａｍｅｄ ｓｐｅｃｉｅｓ．

Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： Ｈｏｍａｔｕｌａ ｖａｒｉｅｇａｔa； ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎ； ｔａｘｏｎｏｍｉｃ ｓｔａｔｕｓ

荷马条鳅属（Ｈｏｍａｔｕｌａ）隶属于鲤形目（Ｃｙｐｒｉｎｉｆｏｒｍｅｓ）爬鳅科（Ｂａｌｉｔｏｒｉｄａｅ）条鳅亚科（Ｎｅｍａｃｈｅｉｌｉｎａｅ）。条鳅亚科是一个物种非常丰富的类群，目前包括３３～３５个属共５００多个物种，分布于欧洲、亚洲和非洲东北部［１，２］，其种类如此丰富的原因是该类群鱼类对各种生境都有着广泛的适应性，在山区溪流分布尤为丰富。条鳅亚科在我国有１８０多个物种，隶属于１５属［３，４］。然而，中国条鳅亚科物种多样性可能被低估。近几年来，随着研究的深入，新的物种不断被发现［５，６］。

荷马条鳅属是我国特有类群，目前共包含１０个种，即尖头荷马条鳅（Ｈ． ａｃｕｔｉｃｅｐｈａｌａ）、洱海荷马条鳅（Ｈ． ｅｒｈａｉｅｎｓｉｓ）、寡鳞荷马条鳅（Ｈ． ｏｌｉｇｏｌｅｐｉｓ）、拟鳗荷马条鳅（Ｈ． ａｎｇｕｉｌｌｏｉｄｅｓ）、乌江荷马条鳅（Ｈ． ｗｕｊｉａｎｇｅｎｓｉｓ）、短体荷马条鳅（Ｈ． ｐｏｔａｎｉｎｉ）、红尾荷马条鳅（Ｈ． ｖａｒｉｅｇａｔａ）、多鳞荷马条鳅（Ｈ． ｐｙｃｎｏｌｅｐｉｓ）、南盘江荷马条鳅（Ｈ． ｎａｎｐａｎｊｉａｎｇｅｎｓｉｓ）和贝氏荷马条鳅（Ｈ． ｂｅｒｅｚｏｗｓｋｉｉ）［７］，它们广泛分布于我国黄河、长江、珠江和澜沧江水系［８］。目前多数中国学者将这些种类归入副鳅属（Ｐａｒａｃｏｂｉｔｉｓ），此属实际上是西亚（Ｗｅｓｔ Aｓｉａ）特有类群。国外学者指出，中国副鳅属种类应该属于自己的属级类群，即荷马条鳅属（Ｈｏｍａｔｕｌａ）［１，９，１０］，故本研究使用荷马条鳅属作为中国种类的有效名称。

传统上界定的红尾副鳅（Ｐａｒａｃｏｂｉｔｉｓ ｖａｒｉｅｇａｔｕｓ）（或广义红尾荷马条鳅）是一个广泛分布的物种，目前已知的分布地包括黄河、长江和珠江水系［８，１１－１３］。然而，目前对红尾副鳅的分类存有争议。Ｙａｎｇ等［１１］认为，珠江上游的标本与其他水系的标本存在一定的差异，将其命名为红尾副鳅的一个亚种，即长背副鳅（Ｐ． ｖａｒｉｅｇａｔａ ｌｏｎｇｉｄｏｒｓａｌｉｓ）。Ｈｕ等［７］指出，珠江上游的标本与其他水系标本的差异并不显著，其亚种分类地位不成立；同时他们还认为，长江上游的标本存在两种不同的形态，分别代表两个不同的物种，即红尾荷马条鳅和贝氏荷马条鳅，而黄河水系的标本可能是一个未被描述的物种，可是并没有为这些结论提供详细论证。鉴于此，本研究系统地检视了黄河上游（渭河）、长江中游（汉江）、长江上游（嘉陵江和雅砻江）和珠江上游（南盘江）水系的标本，其目的在于进一步探讨广义红尾荷马条鳅的分类地位。

１材料与方法

１．１材料

所检视的７８尾红尾荷马条鳅标本来自中国科学院水生生物研究所淡水鱼类博物馆以及中国科学院昆明动物研究所。标本采集地、数目和体长统计见表１。

１．２形态度量方法

分别用数字游标卡尺（精确度为０．１ ｍｍ）度量１８个框架结构可量性状：体长（Ｓｔａｎｄａｒｄ ｌｅｎｇｔｈ，ＳＬ）、体高（Ｂｏｄｙ ｄｅｐｔｈ，ＢＤ）、头长（Ｈｅａｄ ｌｅｎｇｔｈ，ＨＬ）、背鳍长（Ｄｏｒｓａｌ－ｆｉｎ ｌｅｎｇｔｈ，ＤＬ）、胸鳍长（Ｐｅｃｔｏｒａｌ－ｆｉｎ ｌｅｎｇｔｈ，ＰＬ）、腹鳍长（Ｐｅｌｖｉｃ－ｆｉｎ ｌｅｎｇｔｈ，ＶＬ）、臀鳍长（Ａｎａｌ－ｆｉｎ ｌｅｎｇｔｈ，ＡＬ）、背鳍前长（Ｐｒｅｄｏｒｓａｌ ｌｅｎｇｔｈ，ＰＤＬ）、胸鳍前长（Ｐｒｅｐｅｃｔｏｒａｌ ｌｅｎｇｔｈ， ＰＰＬ）、腹鳍前长（Ｐｒｅｐｅｌｖｉｃ ｌｅｎｇｔｈ，ＰＶＬ）、臀鳍前长（Ｐｒｅａｎａｌ ｌｅｎｇｔｈ，ＰＡＬ）、尾柄长（Ｃａｕｄａｌ ｐｅｄｕｎｃｌｅ ｌｅｎｇｔｈ，ＣＰＬ）、尾柄高（Ｃａｕｄａｌ ｐｅｄｕｎｃｌｅ ｄｅｐｔｈ，ＣＰＤ）、头高（Ｈｅａｄ ｄｅｐｔｈ，ＨＤ）、头宽（Ｈｅａｄ ｗｉｄｔｈ，ＨＷ）、眼径（Ｅｙｅ ｄｉａｍｅｔｅｒ，ＥＤ）、吻长（Ｓｎｏｕｔ ｌｅｎｇｔｈ，ＳNＬ）、眼间距（Ｉｎｔｅｒｏｒｂｉｔａｌ ｗｉｄｔｈ，ＩＷ），数据统计见表２。

１．３分析方法

用ＳＰＳＳ １７．０软件对可量性状进行主成分分析（Ｐｒｉｎｃｉｐａｌ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ ａｎａｌｙｓｉｓ）。原始数据采用对数转换以除去异速生长（Ａｌｌｏｍｅｔｒｉｅｓ），根据方差—协方差矩阵（Ｖａｒｉａｎｃｅ－ｃｏｖａｒｉａｎｃｅ ｍａｔｒｉｘ）提取主成分，依据初始因子载荷矩阵（Ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ ｍａｔｒｉｘ）判断载荷较大的可量性状组成，对比载荷差异最大的一种或几种性状分析差异性。用Ｍｉｃｒｏｓｏｆｔ Ｅｘｃｅｌ ２００３软件作图。

２结果与分析

２．１４个地理居群的红尾荷马条鳅标本的主成分分析

红尾荷马条鳅４个地理居群标本可量性状前３个主成分（ＰＣ１、ＰＣ２和ＰＣ３）的载荷及其方差累积贡献率见表３，第二主成分（ＰＣ２）和第三主成分（ＰＣ３）载荷二维散点图见图１ａ。从图１ａ中不难看出，在ＰＣ２轴上４个地理居群形成了两个明显的聚群（长江上游的嘉陵江标本和雅砻江标本结合形态检视进行区分）：珠江上游标本和长江上游的雅砻江标本组成了第一聚群；黄河上游、长江中游和长江上游的嘉陵江标本组成了第二聚群。从表３中第一聚群主成分分析数据可以发现，ＰＣ２载荷值最大的两个性状是头长和尾柄高。为了显示这两个聚群之间的形态差异，对这两个性状分别作其与体长关系的二维分布图（图２）。由图２可以看出，这两个聚群在头长和尾柄高上存在明显的差异，珠江上游和长江上游雅砻江的标本比黄河上游、长江中游汉江和长江上游嘉陵江的标本具有更长的头长和更高的尾柄。

对第一聚群所包含的地理居群（珠江上游和长江上游的雅砻江）标本的可量性状进行主成分分析，所得可量性状前３个主成分的载荷及其方差累积贡献率见表３，ＰＣ２和ＰＣ３载荷二维分布图见图１ｂ。从图１ｂ中可以发现，无论是在ＰＣ２轴还是在ＰＣ３轴上，都不可以将珠江上游地理居群与长江上游的雅砻江地理居群分开。

对第二聚群所包含的地理居群（黄河上游、长江中游和长江上游的嘉陵江）标本的可量性状进行主成分分析，所得可量性状前３个主成分的载荷及其方差累积贡献率见表３，ＰＣ２和ＰＣ３载荷二维分布图见图１ｃ。从图１ｃ中可以发现，无论是在ＰＣ２轴还是在ＰＣ３轴上，都不可以将黄河上游、长江中游和长江上游的嘉陵江３个地理居群分开。但是，长江中游的汉江标本与长江上游的嘉陵江标本完全重叠，二者部分与黄河上游的渭河标本重叠。从表３中第二聚群主成分分析数据可以发现，ＰＣ２载荷值最大的两个性状是眼间距和尾柄长。为了显示这３个地理居群之间的形态差异，分别作眼间距与头长、尾柄长与体长关系的二维分布图（图３）。由图３可以看出，黄河上游标本的眼间距与头长之比、尾柄长与体长之比均小于长江中游和长江上游的嘉陵江标本。

２．２４个地理居群的红尾荷马条鳅外观差异

4个不同地理居群的红尾荷马条鳅标本在体色式样、尾鳍形状以及被鳞状态方面存在细小的差异（图４）。黄河上游居群体侧垂直条纹宽度宽于条纹间距，背鳍前体侧无鳞；而长江中游的汉江标本体侧垂直条纹宽度等于或小于条纹间距，且背鳍后体侧被细鳞片，二者应该属于不同的物种。黄河上游、长江上游的雅砻江及珠江上游的标本成熟个体的尾鳍呈不对称型，上叶长于下叶，长江中游的汉江与长江上游的嘉陵江尾鳍相似，为圆形。

３讨论

３．１红尾荷马条鳅长江上游地理居群的物种分类

普遍认为荷马条鳅属只有１个物种，其分布于长江上游，即红尾荷马条鳅［１３］。目前确认它们归属于荷马条鳅属，并认为是红尾荷马条鳅的同物异名［８］。然而，Ｈｕ等［７］认为，红尾荷马条鳅长江上游的标本存在两种不同的形态型；两种形态型的差异是体色和体表被鳞状态，此差异表明存在两个不同的物种，并被鉴定为红尾荷马条鳅和贝氏荷马条鳅，前者在长江上游有较广泛的分布，后者仅见于嘉陵江和汉江。本研究显示，除了上述可见差异外，二者的尾鳍形状也存在差异：红尾荷马条鳅成熟个体的尾鳍呈不对称型，上叶长于下叶，而贝氏荷马条鳅为圆形。此外，还发现长江上游的雅砻江和珠江上游标本的头长和尾柄高与体长之比均大于长江上游的嘉陵江、黄河上游（渭河）以及长江中游汉江的标本。显然，这些差异表明长江上游嘉陵江和雅砻江标本的差异明显，分别代表了两个不同的物种，即贝氏荷马条鳅和红尾荷马条鳅。因此，本研究支持了Ｈｕ等的结论。

３．２红尾荷马条鳅珠江上游地理居群的分类地位

Ｙａｎｇ等［１１］将珠江上游居群作为红尾荷马条鳅的一个亚种—长背荷马条鳅（Ｈ． ｖａｒｉｅｇａｔａ ｌｏｎｇｉｄｏｒｓａｌｉｓ），长背荷马条鳅珠江上游居群与红尾荷马条鳅的区别是，前者头部条纹少于４条、前鼻孔在短管中（红尾荷马条鳅在瓣膜中）、头部及背鳍基部前端无鳞片（红尾荷马条鳅除了头部全身覆盖鳞片）。然而，Ｈｕ等［７］不同意珠江上游居群构成红尾荷马条鳅的一个亚种的观点。他们认为，在系统发育物种概念下，不存在亚种分类单元。然而，值得指出的是，Ｈｕ等的研究并没有检视长背荷马条鳅模式标本，也没有对红尾荷马条鳅与指名亚种长背荷马条鳅的标本的形态差异进行系统比较分析，因此，他们的研究所得出的结论尚值得商榷。本研究检视了长背荷马条鳅的模式标本（模式标本产地为珠江上游的南盘江），并对这两者源自其已知分布范围内标本的形态差异进行多变量形态度量学分析（主成分分析）。分析结果表明，红尾荷马条鳅珠江上游居群即长背荷马条鳅与长江上游的雅砻江居群即红尾荷马条鳅虽然不存在明显的形态差异，然而检视长背荷马条鳅模式标本证实，珠江上游居群头部条纹少于４条、前鼻孔在短管中、头部及背鳍基部前端无鳞片，这些性状与长江上游的雅砻江标本不同。根据原始描述，珠江亚种的体色与长江上游的雅砻江标本的体色也不相同。鉴于红尾荷马条鳅珠江上游居群与该种其他地理居群的形态存在诸多差异，因此，我们认为这个物种应该提升为一个独立的种。

３．３红尾荷马条鳅长江中游地理居群的分类地位

有学者研究发现，副鳅属（即荷马条鳅属）种类也分布于长江中游的汉江，并将其鉴定为红尾副鳅（即红尾荷马条鳅）［12］。Ｈｕ等［７］认为汉江水系的标本与嘉陵江水系的标本无明显差异，属于同一个种，并将它们鉴定为贝氏荷马条鳅。本研究中检视的３尾标本采自汉江上游的支流—堵河，这些标本在一些主要性状如尾鳍形状、体色式样和体表被鳞状态方面与嘉陵江分布的贝氏荷马条鳅完全一致，似乎可以将它们鉴定为贝氏荷马条鳅。但是本研究还发现，汉江水系的标本与嘉陵江水系的标本在眼间距和尾柄长上存在明显的差异。由于本研究中检测的汉江水系标本比较少，尚不能确定这种差异是种间差异还是种内个体变异。因此，汉江水系标本分类地位的确定需要检视更多的标本，甚至需要借助分子生物学技术。

３．４红尾荷马条鳅黄河上游地理居群的分类地位

多数学者将黄河上游水系的标本鉴定为红尾荷马条鳅［７，１１，１２，１４］。Ｙａｎｇ等［１１］甚至认为红尾荷马条鳅的模式标本产地在黄河水系。Ｈｕ等［７］基于对此模式标本的检视，确认该种的模式标本产地在长江上游水系；同时他们还发现，黄河上游水系的标本体侧垂直条纹较宽，且背鳍前体侧无鳞，这些性状明显与红尾荷马条鳅的不同。因此，他们指出，黄河上游水系的标本可能是一个未被描述的物种。主成分分析结果表明，黄河上游、长江中游的汉江和长江上游的嘉陵江３个地理居群从可量性状上难以区分，但是黄河上游的标本与长江中游和长江上游的嘉陵江水系的标本在外形上存在一定的差异：黄河上游居群的标本其眼间距与头长之比以及尾柄长与体长之比均小于贝氏荷马条鳅嘉陵江居群；黄河上游居群体侧垂直条纹宽度宽于条纹间距，尾鳍为不对称型，上叶稍长；而汉江与嘉陵江水系的标本体侧垂直条纹宽度等于或小于条纹间距，尾鳍为圆形，且背鳍后体侧被细鳞片，它们应该属于不同的物种。因此，我们同意Ｈｕ等的观点，黄河上游水系目前被鉴定为红尾荷马条鳅的标本是一个未被描述的物种。

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