连作对植物的危害及形成原因

许华,蒋梦娇,魏宇昆,颜亨梅

摘要：综述了连作对植物形态、生理、品质和产量的影响，并从土壤病虫害、土壤养分、土壤理化性质、土壤自毒物质、土壤酶活性和土壤微生物群落的变化６个方面阐述了连作障碍形成的原因，指出了植物－土壤微生物－土壤酶－土壤养分４者之间相互影响的复杂性，并对今后植物连作障碍机理研究的重点进行了展望。

关键词：连作障碍；生理特性；土传病害；自毒作用

中图分类号：Ｑ９４８．１２文献标识码：Ａ文章编号：0439－８114（２０12）05－0870-03

Damage of Continuous Cropping on Plants and Its Formation Mechanism

ＸＵ Ｈｕａ１，ＪＩＡＮＧ Ｍｅｎｇ－ｊｉａｏ１，ＷＥＩ Ｙｕ－ｋｕｎ２，ＹＡＮ Ｈｅｎｇ－ｍｅｉ１

（１．Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ， Ｚｈｕｈａｉ Ｃａｍｐｕｓ ｏｆ Ｂｅｉｊｉｎｇ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｚｈｕｈａｉ ５１９０８５， Ｇｕａｎｇｄｏｎｇ， Ｃｈｉｎａ；

２．Ｃｈｅｎｓｈａｎ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｃｅｎｔｅｒ ｏｆ Ｂｏｔａｎｉｃａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ ｉｎ Ｓｈａｎｇｈａｉ， Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｓｈａｎｇｈａｉ ２０１６０２， Ｃｈｉｎａ）

Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｔｈe ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｓ ｏｆ ｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓ ｃｒｏｐｐｉｎｇ ｏｎ ｔｈｅ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ， ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ， ｑｕａｌｉｔｙ ａｎｄ ｙｉｅｌｄ ｏｆ ｐｌａｎｔｓ were summarized； ａｎｄ ｔｈｅ ｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｏｆ ｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓ ｃｒｏｐｐｉｎｇ ｏｂｓｔａｃｌｅ was analyzed ｆｒｏｍ ｓｉｘ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ａｓｐｅｃｔｓ， ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ｐｅｓｔｓ， ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ ｃｏｎｔｅｎｔ， ｐｈｙｓｉｃｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ， ａｕｔｏｔｏｘｉｎ ｓｕｂｓｔａｎｃｅｓ， ｅｎｚｙｍａｔｉｃ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ａｎｄ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｓｏｉｌ． Ｔｈｅ ｃｏｍｐｌｅｘｉｔｙ ｏｆ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ ａｍｏｎｇ ｐｌａｎｔｓ， ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｅｓ， ｓｏｉｌ ｅｎｚｙｍｅｓ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｎｕｔｒｉｅｎｔｓ ｗａｓ pointed out ｔｏ ｐｒｏｖｉｄｅ ｐｒｏｓｐｅｃｔｓ ｆｏｒ ｆｕｔｕｒｅ ｓｔｕｄｙ ｏｎ ｔｈｅ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｏｆ ｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓ ｃｒｏｐｐｉｎｇ ｏｂｓｔａｃｌｅ．

Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓ ｃｒｏｐｐｉｎｇ ｏｂｓｔａｃｌｅ； pｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ； sｏｉｌ ｂｏｒｎｅ ｄｉｓｅａｓｅ； ａｕｔｏｔｏｘｉｃｉｔｙ

同一种植物在同一块土壤上连续种植，将出现植物发育不良、品质降低、产量下降、病虫害发生严重等危害，人们将这种现象称为连作障碍。植物连作障碍现象在全球普遍存在，尤其在中国、日本、印度等复种指数高的国家分布面积较广。因此，连作障碍已是植物类生产上亟待解决的一大难题。

尽管人们采用了各种各样的轮作制度来避免或减少连作障碍的发生，但随着社会经济的发展，现代种植业呈现集约化、复种指数高和种类单一的发展趋势，植物连作障碍现象愈加突出，尤其在蔬菜、果树、花卉、中草药和粮食等植物生产中表现的更为普遍。现综述了连作对植物的危害，阐述了连作障碍产生的原因，并对今后连作障碍机理研究的重点进行了展望，以期为克服连作障碍提供一定的科学依据。

１连作对植物造成的影响

１．１连作对植株形态和生理特性的影响

大豆连作时，根系和根瘤生长发育不良，影响根系对养分的吸收能力以及根瘤的固氮能力，导致株高、节数、叶面积、地上鲜重、地下鲜重、根冠比、根瘤数量等形态指标严重降低，并使体内速效养分含量、叶绿素含量、光合速率、可溶性糖和氨基酸含量等生理指标降低［１，２］，而且植株叶面积指数和根瘤数量随连作年限增加而降低［３］。已有研究证明，轮作能对提高大豆的根瘤固氮能力产生影响［４］。大豆连作后植株体内微量元素如Ｃｕ、Ｚｎ、Ｍｏ、Ｍｎ也显著降低［５］；黄瓜［６］和番茄［７］连作导致植株根系活力下降，且连作３年的黄瓜根系侧根多而细长，连作１８年的黄瓜根系侧根少而粗短［６］，连作２５年的黄瓜雌花分化数和坐果率降低，化瓜率增加［８］。光合作用是植物最重要的生理过程之一。有人研究了连作对药用植物地黄（Ｒｅｈｍａｎｎｉａ ｇｌｕｔｉｎｏｓａ）光合作用的影响，发现连作导致地黄的光合速率、气孔导度、胞间ＣＯ２浓度、叶绿素含量显著降低，ＳＯＤ活性降低、ＭＤＡ含量升高，叶肉细胞的结构出现异常。

１．２连作对植物品质和产量的影响

连作对作物生理产生影响，进而会影响到作物品质和产量。番茄和黄瓜连作，果实口感差，糖酸比、ＶＣ含量和可溶性固形物含量降低，硝酸盐含量升高，品质明显变劣［７，８］。连作造成土壤大量有害生物的积累，有害生物可使大豆产量、每株粒数和百粒重降低［９］。连作同样造成大豆品质下降，如秕粒增加，虫食率和病粒率增加，蛋白质含量下降，脂肪含量增加［３］。烟草连作也使得产量和烟叶质量下降［１０］。

２连作障碍形成的原因

２．１土壤病虫害增加

由于同一种类蔬菜在同一地块的连续种植造成特异土传病原菌和害虫在土壤中大量积累，而连年使用农药又使病原菌的抗药性增加。特别是近年来由于过多施用化肥导致土壤中病原拮抗菌减少，更加重了土壤病虫害的发生。韩晓增等［９］用灭菌的连作土壤种植大豆，发现其植株生长特性和产量与非连作土壤无显著差异，而用未灭菌的连作土壤种植大豆，其生长特性与非连作土壤差异达到显著水平，这表明有害生物是连作大豆减产的主要障碍因素。虽然灭菌在杀死有害生物的同时也杀死了有益生物，但有益生物对大豆产量的影响远远小于有害生物的影响［１１］。

设施蔬菜主要土传病虫害种类很多，常见的如镰刀菌（Ｆｕｓａｒｉｕｍ ｏｘｙｓｐｏｒｕｍ）［１２］和根结线虫等。吴凤芝等［８］研究表明，连作２５年的黄瓜发病率（秋茬主要是菌核病）高达５１．２％。

大豆连作时植株根区孢囊线虫孢囊数显著增加［４］。根结线虫也是连作菜地最常见的病害，其寄主范围广，除辣椒、葱、蒜目前尚未发现被侵染外，其余几乎所有蔬菜都已受到危害，特别是瓜类、茄果类、豆类等受害最重。

２．２土壤养分严重失调

蔬菜从土壤中吸收的养分以Ｋ最多，Ｎ次之，Ｐ最少，而施肥时，一般总是偏重Ｎ肥，Ｐ肥次之，这样会造成土壤Ｎ含量逐渐增加、Ｋ含量很少增加甚至降低、Ｐ含量有明显的富集现象。连作时由于特定作物对肥料的选择性吸收，容易导致一些元素的缺乏，从而引起蔬菜的生育障碍，如黄瓜连作后土壤中Ｐ过剩，Ｋ则消耗过多，造成养分失衡［１３］。

２．３土壤理化性质恶化

邹永久等［１４］研究表明，由于大豆连作造成根系分泌有机酸类物质的残留和积累，使根际土壤酸性增强，引起根系范围土壤中生化它感现象产生，导致反映土壤有机肥力核心指标的土壤腐殖质总量、胡敏酸（ＨＡ），ＨＡ／ＦＡ（富里酸）比值随连作年限延长而呈现下降趋势。设施蔬菜生产中经常出现的问题还有偏施化肥，加上设施内的土壤缺乏雨水淋溶所引起的土壤物理结构的破坏和盐分的积累。研究发现，连作会造成土壤酸化，进而造成土壤养分有效性改变［１５］。

２．４植物的自毒作用

一些植物可通过地上部淋溶、根系分泌物和植株残茬等途径来释放一些物质对同茬或下茬同种或同科植物生长产生抑制作用，这种现象被称为自毒作用。

杉木连作土壤中，土壤毒素香草醛含量上升，其在极低的浓度下即可明显抑制植物根系生长、种子的萌发和土壤微生物的活性，尤其对自身固氮菌抑制作用较强，认为这可能是造成杉木连作障碍的直接原因［１６，１７］。

自毒物质对连作植物也可以产生间接的影响。近来，先后从豌豆、番茄、黄瓜、西瓜和甜瓜等植物根系分泌物和残茬中分离出一些自毒物质，这些物质通过影响细胞膜透性、酶活性、离子吸收和光合作用等多种途径影响植物生长［１８］。

２．５土壤酶活性的改变

土壤酶不仅与土壤养分状况直接相关，而且可以间接影响植株的生长。张淑香等［１９］研究表明，连作大豆根系酚酸物质对大豆胚根生长有明显抑制作用，其原因是由于连作条件下土壤多酚氧化酶活性升高，导致植株体内生长素氧化酶的活性升高，生长素被分解，最终影响植株的生长发育，多酚氧化酶的活性增强反映大豆连作条件下又一重要土壤特征。傅慧兰等［２０］研究表明，连作大豆根系分泌物使得土壤过氧化氢酶活性下降，从而导致土壤中过氧化氢的积累，对大豆根系毒害作用加重，根系受毒害后使得根系吸收养分受阻，在营养胁迫下，又使根系分泌物的种类和数量都发生改变，反过来又抑制了土壤中酶的活性。战秀梅等［２１］研究表明，连作大豆根系分泌物的种类以及各种分泌物的量比正茬大豆都要多，并且根茬腐解物对大豆根系分泌物中酚酸类物质的种类和物质的量都有影响。

２．６土壤有益微生物减少

土壤有益微生物对土壤有机物质的分解以及矿物质的释放起着关键的作用。植物生长所需的养分很大一部分是枯枝落叶分解供给的。土壤中分解枯枝落叶的微生物种群数量的减少必然会极大地影响到枯枝落叶的分解，导致营养物质循环受阻，从而影响到植物的生长发育。杉木连栽会导致生产力下降［２２，２３］。李传涵等［２４］研究发现，杉木林土壤有机质、全氮、水解氮、有效钾都极显著低于阔叶林，并且与之一致的是，杉木林土壤细菌、放线菌、微生物总量、硝化细菌的数量比阔叶林低，认为这是由于杉木是常绿树种，凋落物少，含纤维素量多，因而土壤中的微生物数量少，活性相对较弱，有机质分解较慢。因此，杉木会使土壤肥力下降。

在重迎茬条件下，大豆根际微生物组成的主要变化特征表现在根际细菌和放线菌数量减少，真菌数量增加，单一施用氮磷化肥将更加剧这一趋势，通过施用有机肥和秸秆还田以及采用保护性施氮技术可以明显改变这一状况［２５］。

３研究展望

如前所述，植物连作障碍是由多种原因造成的，多种因素之间相互联系、相互影响又增加了这一现象的复杂性，如土壤微生物和土壤酶与土壤养分状况密切相关，土壤微生物与土壤毒素形成、释放有关，植物自身的生物学特性与土壤微生物种类、数量以及与土壤的状况有关等。因此，对土壤连作障碍的机理需要做更深入的探讨，尤其在土壤养分与毒素方面值得着重研究，以找到克服这一障碍的途径和方法，为农林业生产服务。

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