鹞落坪半夏研究进展及展望

欧祖兰， 陈延松， 齐璐璐， 王占军

（合肥师范学院 生命科学系，安徽 合肥230601）

鹞落坪半夏（Pinella yaoluopingensis X.H.Guo et X.L.Liu）是天南星科（Araceae）半夏属（Pinellia Tenore）植物，是由刘晓龙等于1986发表在《云南植物研究》中的一个新种［1］。

目前，对与鹞落坪半夏同属的广布种半夏（P.ternate（Thunb.）Brait.）的形态特征、生物学特性、栽培、遗传、胚胎、化学成分已进行较为全面的研究［2－7］，但对鹞落坪半夏的研究还比较薄弱。笔者就鹞落坪半夏在各方面的研究成果进行了综述，以期为今后开展鹞落坪半夏的研究工作提供参考。

1 现有研究概况

1.1 分布与生长环境

鹞落坪半夏模式标本采于安徽省岳西县鹞落坪国家级自然保护区，鹞落坪半夏是鹞落坪自然保护区植物区系特有现象［8］。但据姚绳林等［9］介绍，鹞落坪半夏除了在皖西有分布外，在皖南也有分布。另外，据文献资料成玉等［10］和高凯等［11］的实验材料鹞落坪半夏采自南京，李名旺等［12－15］的实验材料鹞落坪半夏除了采自鹞落坪外还采自南京、安徽旌德。李光胜等［16］在河南省舞钢市尹集乡考察半夏时，也发现有不结珠芽的半夏，该半夏可能就是鹞落坪半夏。

半夏具有一定杂草特性，在不同程度人为干扰的环境中能很好地生长和开花，鹞落坪半夏则常见于落叶阔叶林下层未受人为干扰的环境中［4］，李名旺等［13］也提到半夏属中无珠芽的种类其生境较为荫蔽和湿润，受人为干扰影响小，而有珠芽的种类其生境多为无遮荫的开阔处，受人为干扰影响大。

1.2 形态解剖学

与半夏相比，鹞落坪半夏植株较矮小［9］。对于鹞落坪半夏，刘晓龙等［1］主要是根据鹞落坪半夏在外观形态上与半夏属其他种的区别发表这一新种。鹞落坪半夏与半夏的主要区别是：鹞落坪半夏块茎四旁常生若干小块茎，叶柄无珠芽，叶侧裂有时2裂，而与虎掌的主要区别是：鹞落坪半夏叶片掌状3裂，虎掌鸟足状6～11裂。顾德兴等［4］则对鹞落坪半夏群体和半夏群体的区别作进一步描述：鹞落坪半夏营养器官绝无珠芽，佛焰苞檐部边缘决非紫红色，雄花序长度比半夏短，雌花序和附属器长度均比半夏长。

李名旺等［12］对半夏属（鹞落坪半夏、虎掌（P.pedatisecta Schott）、盾叶半夏（P.peltata Pei）、滴水珠（P.cordata N.E.Brown）、半夏）植物叶片夹角（盾叶半夏和滴水珠为叶片顶端和一叶基尖端对叶柄在叶片上着生点的夹角，其他种为中间叶片与相邻叶片的夹角）进行了研究，研究结果显示叶片夹角由大到小的种类依次为盾叶半夏（157.7°）、滴水珠（135.7°）、鹞落坪半夏（一群体的为132.6°，另一群体的为 114.3°）、半夏（三个群体的分别为103.0°、71.4°、42.9°）和虎掌（47.9°），种内差异也较大。

鹞落坪半夏块茎断面洁白及富粉性，块茎横切面外方为由十余列排列整齐的木栓细胞组成的木栓组织，其外还有表皮残留，有时其内方产生新的木栓组织层。基本组织中靠外侧的薄壁细胞中含淀粉粒较少，渐次向内含淀粉粒渐多；内含草酸钙针晶束的粘液细胞随处可见；维管束纵横散布，具外韧型、内韧型或周木型多种类型，多角形的导管单个或成群排列。总的来看，鹞落坪半夏块茎的显微特征与半夏的相似［17］。而对于半夏属根的原生木质部，鹞落坪半夏、盾叶半夏的束数最少，为4束，滴水珠、半夏的3个群体为4或5束，虎掌的为5～8束；鹞落坪半夏、盾叶半夏的根后生木质部导管直径较小被认为较原始，而半夏和虎掌的较大而较进化［11］。

在半夏属5个种（虎掌、盾叶半夏、滴水珠、半夏、鹞落坪半夏）中，鹞落坪半夏叶下表皮细胞垂周壁呈明显波折，而其他种的垂周壁直或稍弯曲；鹞落坪半夏副卫细胞的长／宽比值仅0.84，而其他种的在2.1以上。从侧壁波曲的变化和副卫细胞长／宽比值来看，鹞落坪半夏和盾叶半夏较为原始，半夏和虎掌较为进化［11］。从叶的晶体特征来看，鹞落坪半夏、盾叶半夏和滴水珠含有晶簇，被认为比较原始，而虎掌和半夏因不含有晶簇而比较进化［11］。鹞落坪半夏叶柄横切面近似圆形，在厚角组织外方常有棱状突起，厚角组织起始于表皮下第1层细胞，与半夏属多数种类一样；鹞落坪半夏、半夏、滴水珠叶柄维管束排列3圈，而虎掌、盾叶半夏的排列成近似4圈。从叶柄解剖特征来看，鹞落坪半夏与半夏的性状十分相似［11］。

1.3 细胞学

顾德兴等［18］对鹞落坪半夏染色体数目进行了研究，结果显示鹞落坪半夏染色体2n＝26，与半夏群体的染色体2n＝72不同。李名旺等［13］对鹞落坪半夏染色体数目进行了进一步分析，他们发现鹞落坪半夏的染色体2n也为26，染色体基数X也为13，与虎掌的相同，但半夏的染色体数目除了72之外，还发现有54、99和108的数目，基数X为9，盾叶半夏和滴水珠的染色体数目分别为78、72，基数X分别为13、9。李名旺等［13］提出半夏属植物的珠芽有无可能与染色体基数有关，因为滴水珠和半夏为具有珠芽的种，这两个种的染色体基数刚好为9，而鹞落坪半夏、虎掌、盾叶半夏不具有珠芽，他们的染色体基数均不为9。在半夏复合种内，珠芽发生率随着染色体倍性的上升而相应的提高。李名旺等［13］推测半夏这一多倍体复合种的二倍体祖先可能是无珠芽且2n＝14，16或18的植物，半夏染色体基数X＝7，8或9可能是该属在早期进化过程中由鹞落坪半夏的染色体基数X＝13经非整倍性下跌所致，后经二次多倍化出现了珠芽，使得半夏在生殖上发生了从有性到无性的变化，从而大大加强了它开拓新生境和生态适应的能力。

1.4 孢粉学

李名旺等［15］对半夏属（鹞落坪半夏、虎掌、盾叶半夏、滴水珠、半夏）花粉粒从大小、表面纹饰、萌发孔多方面进行了比较。从花粉粒大小来看，花粉粒最大的为半夏其中一个群体（22.2μm×21.3μm），其次是盾叶半夏（17.2μm×15.5μm），较小的是鹞落坪 半 夏 （13.3μm×11.8μm）、虎 掌 （12.6μm×11.3μm）、滴水珠（13.3μm×12.2μm）以及另一半夏群体（13.1μm×12.4μm），该研究结果与顾德兴等［18］对鹞落坪半夏和半夏花粉粒大小的研究结果相符。从表面纹饰来看，半夏花粉表面的刺状突起很密，其次是盾叶半夏和滴水珠，再者是鹞落坪半夏，花粉表面的刺状突起最稀疏的是虎掌，同样，顾德兴等的研究结果也显示鹞落坪半夏花粉表面小刺状纹饰较半夏的稀疏［18］。除了鹞落坪半夏的刺状突起不太明显外，其他种的刺状突起均很明显。从萌发孔来看，鹞落坪半夏和其他3个种花粉粒均无萌发孔，仅盾叶半夏花粉粒具有萌发孔。

1.5 蛋白质表达谱

在多个半夏居群（含鹞落坪半夏）同工酶的遗传分析结果表明，鹞落坪半夏与产于九华山的具有珠芽的半夏（狭五裂叶）的遗传分化较小，遗传距离D≤0.223，而半夏的一个狭叶半夏居群与其他居群的遗传距离D则达到0.416［19］。半夏属植物（滴水珠、鹞落坪半夏、虎掌、半夏）同工酶电泳谱带中，鹞落坪半夏和半夏的遗传一致度I＝0.850，遗传距离D＝0.223，而半夏与其一特殊居群（狭五叶半夏）的遗传一致度I仅0.819，遗传距离D则达到0.316，可见，鹞落坪半夏与半夏的遗传差异比半夏与其一特殊居群（狭五叶半夏）的要小；半夏属植物中，虎掌和半夏属的其它分类群的遗传差异是最大的［20］。从鹞落坪半夏与半夏的亲缘关系来看，上两项研究结果具有一致性。

半夏属植物（鹞落坪半夏、虎掌、盾叶半夏、滴水珠、半夏）醇溶蛋白谱带中，5个种均具有相同的3种谱带，除了共有的3种谱带之外，虎掌半夏还具有6种谱带，为醇溶蛋白带型最丰富的一个种类，滴水珠还具有5种，盾叶半夏、鹞落坪半夏还分别具有3、2种，半夏属几个种类中，所含谱带最少的是半夏，它除了具有共同的谱带之外，无其他谱带［15］。

1.6 DNA分子遗传信息

对于半夏属种间关系，成玉等［10］应用AFLP分子标记技术探讨半夏属5个种（半夏、鹞落坪半夏、虎掌、盾叶半夏、滴水珠）的亲缘关系，结果显示鹞落坪半夏与虎掌之间的遗传遗传距离很小，而遗传相似性极大，两个参数分别是0.0467和0.9544，这两个参数在半夏和滴水珠种内两个个体之间的参数相似，可见，鹞落坪半夏和虎掌的亲缘关系较近。虽然鹞落坪半夏和虎掌的亲缘关系较近，但是虎掌和鹞落坪半夏与本属其他种之间遗传差异较大，相似性较小，除了虎掌和鹞落坪半夏遗传相关性较大之外，半夏属种间遗传相关性显著小于种内相关性。

1.7 光合生理

关于对鹞落坪半夏的光合生理研究较少，仅有李名旺等［14］进行了研究。李名旺等对鹞落坪半夏及同属植物虎掌、盾叶半夏、滴水珠和半夏的叶绿素含量和光合速率日变化进行了比较研究。研究结果显示，从叶绿素含量来看，无论是种间还是种内，各群体叶片叶绿素含量均变异较大，总体上讲，生境荫蔽的种高于生境开阔的，而叶型分化明显的群体，阔叶型的叶绿素含量明显高于狭叶型的叶绿素含量。同为半夏，处于生境荫蔽的群体（1255.00μg.gFW－1）远高于生境开阔的群体（428.00μg.gFW－1），同是处于荫蔽的鹞落坪半夏群体，阔叶型的 （841.89μg.gFW－1）也远高于狭叶型的（288.47μg.gFW－1）。从光合速率日变化来看，强光对生长在荫蔽环境的鹞落坪半夏、盾叶半夏及半夏（群体6）有限制作用，而对生长在生境开阔的半夏（群体7）和虎掌的抑制作用并不明显，特别是半夏，从8：00～16：00一直具有较高的光合速率。

1.8 生药学鉴定和化学成分

鹞落坪半夏和半夏的块茎化学成分具有的一定的相似性，两种半夏的所含成分类型相同，均含生物碱、氨基酸、酚类等，只是两者生物碱的结构类型或存在形式有一定差别［21］。刘晓龙等［17］在对鹞落坪半夏和半夏块茎粉末进行理化鉴定也得到，两种半夏的薄层斑点数目、Rf值以及紫外吸收峰数目、波长及峰形均有一定的差异，鹞落坪半夏的化学成分与半夏的成分不尽相同。

1.9 药理作用

半夏作为一种传统的用药，在588种中药处方中使用频率居第22位，是常用且用量很大的中药材之一，其药理作用为燥湿化痰、降逆止呕、消痞散结等。虽然鹞落坪半夏民间用于止咳历史悠久［22］，但对于鹞落坪半夏在其功效方面的研究较少，据目前对鹞落坪半夏的药理作用的初步研究，鹞落坪半夏具有明显的止咳、止吐作用，毒性低，与半夏强度近似而作用较快［22］。据近20年来对半夏的研究发现，半夏具有抗肿瘤、抗生育、降血脂、护肝和治疗冠心病等多种功效［7］，至于鹞落坪半夏是否具有这些功效有待进一步的研究。

1.10 栽培学

姚绳林等［9］对野生半夏类型划分为4类，即：二珠芽型、单珠芽型、茎珠型、无珠芽型，姚绳林等认为茎珠芽型即为刘晓龙等发表新种的鹞落坪半夏。姚绳林等对野生半夏增殖率进行了研究，实验结果显示，二珠芽型半夏年增殖率达到345%，而鹞落坪半夏仅90%，远远低于半夏的增殖率［9］。从出苗期来看，与有珠芽的半夏相比，鹞落坪半夏出苗期较早［9］。

2 存在问题及研究方向

刘晓龙等发表鹞落坪半夏这一新种主要是依据鹞落坪半夏是否有珠芽，而李名旺等［13］提出，按分类学惯例鹞落坪半夏和半夏的形态差别似乎还够不上“种”的差别，但诸多性状又表明鹞落坪半夏确实又有其特殊的一面。对于鹞落坪半夏，一些学者已从形态解剖学、细胞学、孢粉学等多方面对其进行了研究，也试图通过研究以进一步确立鹞落坪半夏的分类地位。对于鹞落坪半夏的分类地位，有学者从鹞落坪半夏的形态解剖学、蛋白质表达谱分析得出在半夏属中鹞落坪半夏与半夏的亲缘关系较近［11，19，20，23］，而 另有学者从形态学、细胞学、孢粉学、DNA分子遗传信息进行分析得出鹞落坪半夏与虎掌的亲缘关系较近［13，15，10，9］。上述学者们的研究显示鹞落坪半夏与半夏属其他种类的亲缘关系并没有得到吻合，可见，取消鹞落坪半夏作为种的分类地位，将鹞落坪半夏归于半夏或虎掌需要有更全面更可靠的证据。

对鹞落坪半夏已从形态解剖学、细胞学、孢粉学等方面开展了一些研究，但是有关鹞落坪半夏种群生态学和遗传多样性等方面尚未开展，而种群生态学、遗传多样性在濒危植物的保育生物学研究占有重要地位。因此，运用种群生态学和分子生物学的原理和方法，摸清鹞落坪半夏的分布区域、资源状况，掌握其生境特征，分析鹞落坪半夏种群结构及数量动态，研究鹞落坪半夏种群的空间分布格局、鹞落坪半夏群落种间联结性、优势种群生态位以及种内与种间竞争关系，并采用分子标记技术对鹞落坪半夏的遗传多样性及其遗传结构进行分析，掌握其遗传变异水平、分布及其与环境的关系，将成为下一步的研究工作。

从对鹞落坪半夏的药理作用来看，鹞落坪半夏具有与半夏同样的止咳、止吐的药用价值，而且由于对鹞落坪半夏研究较少，其可能还存在一些潜在的药用价值是半夏所不具有的。因此，鹞落坪半夏的药用价值及其他价值有待进一步深入研究。

［1］刘晓龙，郭新弧.安徽半夏属一新种［J］.云南植物研究，1986，8（2）：223－224.

［2］徐秀瑛.半夏种子萌发特性的研究［J］.中药材，1988，11（4）：12－13.

［3］俞海琪.半夏花器特性及提高结实率的研究［J］.现代应用药学，1991，8（4）：5－8.

［4］顾德兴.半夏的繁殖生物学研究［J］.植物资源与环境，1994，3（4）：44－48.

［5］侯典云，王聪睿，王荔.半夏不同样品的细胞学研究［J］.云南农业大学学报，2005，20（2）：159－162.

［6］张杰，徐涛，张冬梅，等.甘肃省半夏种质资源遗传多样性分析［J］.兰州大学学报（医学版），2007，33（2）：38－44.

［7］王鹏.天水半夏遗传多样性研究［D］.兰州：甘肃农业大学，2008.

［8］谢中稳，蔡永立.安徽省鹞落坪自然保护区植物区系基本特征的研究［J］.安徽农业大学学报，1994，21（4）：507－512.

［9］姚绳林，曹庆生.半夏的野生类型及其增殖率研究［J］.基层中药杂志，1998，12（1）：46－47.

［10］成玉，陈成彬，薛梅，等.应用AFLP技术探讨半夏属五个种的亲缘关系［J］.云南植物研究，2006，28（6）：559－564.

［11］高凯，李名旺，顾德兴.华东地区半夏属群体营养器官的比较解剖及其演化［J］.南京农业大学学报，1998，21（2）：11－17.

［12］李名旺，顾德兴，刘友良.半夏属若干变异式样及其演化［J］.武汉植物学研究，1997A，15（4）：317－322.

［13］李名旺，顾德兴，刘友良，等.半夏属的染色体数目、倍性与珠芽发生的关系［J］.植物分类学报，1997B，35（3）：208－214.

［14］李名旺，仰中胜，顾德兴，等.半夏属（PINELLIA）植物叶绿素含量和光合速率日变化［J］.安徽农业科学，1999，27（2）：199－200.

［15］李名旺，於丙军，顾德兴，等.半夏属（PINELLIA）的花粉粒和醇溶 蛋 白 比 较 ［J］.武 汉 植 物 学 研 究，2000，18（3）：250－252.

［16］李光胜，黄英，毛文岳，等.不结珠芽的半夏［J］.植物杂志，1994，21（1）：25.

［17］刘晓龙，刘训红，石青.鹞落坪半夏的生药学鉴定［J］.安徽中医学院学报，1992，11（4）：52－54.

［18］顾德兴，徐炳声.南京两种半夏群体水平变异式样的比较［J］.植物分类学报，1991，29（5）：423－430.

［19］谢中稳，蒋诗平.半夏居群遗传分化的同工酶和可溶性蛋白电泳的聚类分析［J］.生物数学学报，1996，11（4）：215－220.

［20］张袖丽，谢中稳，陶汉之.半夏属植物同工酶的电泳分析［J］.安徽农业大学学报，1997，24（3）：291－295.

［21］余世春，刘晓龙，李俊，等.鹞落坪半夏与半夏化学成分比较［J］.中药材，1991，14（12）：28－30.

［22］桂常青，黄志力，伍必英，等.鹞落坪半夏的药理作用研究［J］.中药药理与临床，1998，14（4）：27－28.

［23］Yi T S （伊廷双）.Phylogeny and biogeography of Pinellia（Araceae）with special reference to phylogenetic problems of Remusatia［D］.Kunming：Kunming Institute of Botany，Chinese，2002.