1953年及其一切:两门科学的报告

菲利普·克彻尔

(美国哥伦比亚大学哲学系，美国)

1953年及其一切:两门科学的报告

菲利普·克彻尔

(美国哥伦比亚大学哲学系，美国)

尽管分子生物学对经典遗传学作出了重大贡献，但还原主义者对经典遗传学与分子遗传学之间关系的说明是不能成立的。没有细胞学知识的支持，仅凭分子生物学的解释来处理和说明经典遗传学中的基本定律是无法取得成功的。

经典遗传学;分子生物学;细胞学;还原主义

一、问题

詹姆士·沃森(James Watson)和弗朗西斯·克里克(Francis Crick)在他们宣布DNA的分子结构的论文中，在接近末尾时颇为简洁地谈到，他们所提出的结构可能会说明遗传学的一些主要问题。自从沃森和克里克公布他们著名的发现以来，30年已经过去了，分子生物学确实已经改变了我们对遗传的理解。对DNA结构的认识，对基因复制、转录、翻译的理解，对遗传密码的破译，对遗传法则的研究，上述及其他一些突破结合起来已经解答了困扰过古典遗传学家的诸多问题中的大部分。穆勒在古典遗传学的早期所表达的期望，已经部分地实现了。

然而，分子生物学的成功和古典遗传学向分子遗传学的转变遗留下一个哲学问题。有两个晚近的理论谈及遗传现象。一是经典遗传学，源于 T．H．摩尔根(T．H．Morgan)及其同事和学生们的研究，是本世纪初重新发现的孟德尔(Mendel)遗传理论的成功分支。另一个是分子遗传学，源自沃森和克里克的研究。这两个理论间的关系如何?分子理论是怎样说明经典理论的?穆勒(Muller)的愿望到底实现得有多完全?

对于这三个有联系的问题所提出的难题，过去有一个很流行的哲学答案:经典遗传学被还原成了分子遗传学。生物哲学家们从科学哲学的一般讨论中继承了还原这个概念，这些讨论通常集中于物理学的例子上。很不幸，在遗传学中应用这一概念的尝试对有说服力的批评来说是很脆弱的。甚至在对还原这一概念作相当多的修补之后，人们仍然无法宣称古典遗传学已经(或正在)被还原为分子遗传学。然而，反还原主义论点的消极性是很典型的。对于显示经典遗传学与分子遗传学之间关系的特征这一问题，它否定了某一特定解决方式的适当性。它没有提供可选择的解决方式。

我这篇论文的目的即在于为理论间的关系提供一个不同的视角。我的计划就是把通常的策略颠倒过来，代替过去那种做法，即把遗传学的情况硬塞到那个据称是抓住了物理学案例的重要特点的模式中去，或仅满足于否认材料可以被勉强处理的结论。我将试着得出一个关于所涉及的诸理论及它们之间关系的观点，该观点将说明那种几乎是普遍的想法，即分子遗传学已经为古典遗传学作出了重要贡献。通过这些做法，我希望对科学理论的结构的一般问题，即前后相继的理论间的关系能够有所说明。既然我的确凿的叙述预先假定了用还原主义的处理方式来对待遗传学是有些不妥的，我就应该以对还原主义的缺点的诊断作为开头。

二、还原主义错在哪里

欧内斯特·内格尔(Ernest Nagel)对还原的经典处理可以为我们的目的而加以简化。科学理论可以被看成是命题的集合。欲将理论T2还原为理论T1，就是从T1的命题中演绎出T2的命题。如果在T2的命题中出现了非逻辑的表述，但在T1的命题中并没有出现，那么我们就可以用一些把T1的词汇和与之不同的T2的词汇连接起来的前提(所谓的沟通原则)来补充T1的命题。理论间的还原之所以被认为很重要，就是因为从正在还原的理论中所演绎出来的命题被设想成能够以这一演绎加以解释。

然而，每一个钻研过物理学典型案例的人都深知，从伽利略定律到牛顿力学及从理想气体定律到动力学理论并未很确切地合乎内格尔的模式。对这些例子的研究显示出，要将理论T2还原为T1，从T1的经过适当修订的说法中演绎出T2的定律就足够了，可能需以一些特别的、适宜的前提加以补充。很显然，这一充分条件模糊得有些危险。我应该忍受这一模糊性，建议我们通过将物理学案例当做什么才叫做“适宜的修订”及“恰当的特定前提”的范例来理解遗传学中的还原问题。还原主义者声称经典遗传学和分子遗传学的关系与物理学案例所说明的理论间的关系足够相似，可以视为同一种事物，即理论间的还原。

现在还原的论题看上去已经变得如此不确定，以至可以使它免遭反驳。但事实并非如此，即使当我们已经对还原的经典模式加以修改，使之能够适应最初促使它产生的那些例子。关于遗传学的还原主义的主张要求我们接受三个论题:

R1:经典遗传学包括了关于基因遗传的一般定律，这些定律可以作为还原的根源的结论。

R2:经典遗传学的特殊词汇表(像“①是个基因”，“①对于②来说是占优势的”中的谓词)可以通过沟通原则同分子生物学的词汇表联系起来。

R3:关于基因遗传的一般原则源自分子生物学的原则，这将说明为什么基因遗传的定律能够被遵行(到它们所能及的程度)。

我将论证这三个论题都是假的，把这个作为我对还原主义疾病的诊断……

哲学家们经常把理论看作普遍规律的小集合。然而，在经典遗传学的情形下，这种认定是困难的，而且讨论经典遗传学向分子生物学还原的人常以不同的方式入手。戴维·赫尔(David Hull)使用从多布赞斯基(Dobzhansky)那儿得来的特征进行刻画:经典遗传学“关心基因的差异;其用以发现一个基因的办法就是杂交繁殖:使在某些特征上有差异的亲本进行杂交，观察其特征在杂交子代中的分配”。这在遗传学还原问题中的讨论是很平常的。通过研究的主题及研究方法来认定经典遗传学要比用几句话来概括这个理论的内容容易得多。

这是为什么?因为当我们阅读伟大的经典遗传学家的主要著作时，或当我们阅读那些概括了他们的著作的教科书时，我们发现很难分辨出什么是关于基因的定律。这些文件充满了提供知识的陈述。这些陈述加起来告诉我们关于特定基因在特定有机体内的染色体排列的巨大数量，关于不同的变异对表现型的影响，关于重组的频率，等等。在某些情况下，我们可以通过主张这些都是常识来解释为什么没有关于基因的一般定律的明确表达(甚至都没有谈到这些定律)。然而这却很难解释那些教科书和论文锻造了经典遗传学工具的性质。

如果我们回顾摩尔根之前的时代，我们确实会发现关于基因的两条基本陈述，即孟德尔法则(或“定律”)。孟德尔的第二定律说，在产生单倍体配子的二倍体生物中，不同位置的基因将会彼此独立地遗传;所以比如说，如果A，a和B，b是在不同位置的成对等位基因，并且如果生物体在两个位置都是杂合体，那么配子得到四种可能的基因组合AB、Ab、aB、ab的概率是均等的。一旦认识到基因主要是染色体的片断(正如在重新发现孟德尔定律之后不久生物学家们所发现的那样)，我们就会明白这个法则不会总是奏效:在同一染色体上(或更精确地说，在同一染色体上紧密相邻)的等位基因将倾向于被连在一起进行遗传，因为(忽略重组的情形)每对染色体的成员之一都被分给了一个配子。

现在看来这似乎不是非常重要。我们可以通过限制这一定律，使之只讨论在非同源染色体上的基因，这样肯定能为孟德尔第二定律找到正确的替代。很不幸，这招并不奏效。然而，我对孟德尔第二定律的指责并不是说它是错的:很多科学都运用那些很显然被看成是近似的定律。孟德尔的第二定律，无论是改良了还是未改良，都与经典遗传学后来的研究没什么关系了。

我们曾设想通过运用细胞学的基本原则、并将基因看作染色体的片断来完善孟德尔的第二定律，以矫正未订正的定律中的错误。事实是，这一应用如此容易、可以被更为广泛地实施，以至使它所产生的“定律”变得不相干了。我们可以通过从细胞学的角度来分析使我们感兴趣的例子以理解基因的遗传——可以说是从“第一定律”出发。更进一步，我们可以采纳这一方案而不管这个生物是单倍体、双倍体或多倍体，是有性繁殖还是无性繁殖，这个基因与我们所关心的基因是不是在同源染色体上;在减数分裂时，独立的染色体的等位基因有没有产生畸变。细胞学不仅告诉我们第二定律是假的，也告诉我们如何对付第二定律所针对的难题(决定配子中的成对基因的出现频率的问题)。改善后的第二定律就是对运用一般技术所获得的结果的经过限定的表述。在摩尔根之后的遗传学中崭露头角的就是这种技术，而且当我们意识到经典遗传学的主要研究难题就是发现在同一染色体上的基因的分布问题、一个在修订后的定律之外的问题时，这毫不令人惊讶。

下面我们从(R1)转到(R2)，假设与刚才所论述的相反，我们可以将经典遗传学的内容与基因遗传的一般法则看成是一样的(为了具体起见，我们甚至可以设想，有问题的原理是还原主义者以他们所喜欢的任何方式加以完善过的孟德尔定律)。为了从分子生物学中得出这些定律，我们需要一个沟通原则。我将考虑具有如下形式的第一个陈述:

(*)(x)(x是一个基因←→Mx)

“Mx”是一个采用分子生物学语言的未完成的句子(可能是复合句)。分子生物学家们没有提供任何适宜的陈述。他们看上去也没兴趣提供。我认为我找不到什么合适的沟通原则。

绝大部分基因都是DNA的片断(有些生物如病毒，它的遗传物质是RNA，我因此而将之忽略掉)。多亏了沃森和克里克，我们才知道了DNA的分子结构。因此，提供一个具有上述形式的陈述的问题变成了用分子的术语指出哪些DNA片断能构成基因的问题。

基因的大小不同，而且就任何一种尺度，我们都能找到那么大的不是基因的DNA片断。因此，基因不能被看成是包括了一定数目的成对的核苷酸的DNA片断。刻画这些启动和结束转录的密码子(核苷酸的三联体)的分子特征，然后把基因当做连续的启动和结束的密码中间的片断也是不行的。首先，变异可能只产生单个的、包含了结束和重新开始转录的密码的等位基因。第二，更重要的是，既然并不是每个基因都转录在mRNA上面，那么，这个标准就不是普遍的。

这后一点是值得发展的。分子遗传学家们认识到调节基因也就是结构基因。举一个典型的例子:大肠杆菌的半乳糖操纵子的操纵区是作为吸引蛋白质分子的场所存在的，因此抑制了mRNA的转录并控制酶的产生。更进一步，基因并不总是被转录，而是在细胞的系统中扮演着一些不同的角色，这点变得越来越清楚了。

就这点而言，还原主义者可以一味蛮干来造出一个沟通原则。意义不大的是，地球上生物的数目是有限的(过去、现在和将来)，并且基因的数目也是有限的。每个基因都是具有特定结构的DNA片断，并且从原则上讲，对这个结构作一个详细的分子的描述也是可能的。我们可以通过列举这些基因并且把这些分子描述分开来得到对特定基因的分子描述。上述这一点，即:我们所当成是基因的诸片断，并没有什么结构上的共同点;这可以表述得更为明确一些:能够用分子生物学的语言的结构谓语来代替“M”的任何(*)的例示必然要插入一个实质上转折的谓语。

这为什么有关系?我们来设想一个用列举法来还原关于基因遗传的一般法则的还原主义者。经过大量的努力，揭示出所有真正的基因都满足这个原则。我认为要还原一个关于基因遗传的法则所需要的还不止于此。我们把法则设想成支持反事实现象的，设想成适用于可能会存在、然而并没有真正发生的例子。要还原这一法则，就有必要显示出可能存在、但并非实存的基因是怎样满足它的。即使我们给想象中的沟通原则添加进一步的析取枝也达不到还原主义者的目标。因为尽管真正的基因是有限多的，但有可能产生的基因却是无限多的。

关于这一点，还原主义者可能会抗议牌分得是不公平的。没必要产生一个具有(*)形式的沟通原则。回想一下我们正在试图得到关于基因遗传的一般定律，其典型就是孟德尔第二定律。孟德尔第二定律的总的逻辑形式是:

(1)(x)(y)((Gx＆Gy)→Axy)

我们可以期望从具有如下形式的陈述中得到这种形式:

(2)(x)(Gx→Mx)

(3)(x)(y)((Mx＆My)→Axy)

这种形式中“Mx”是分子生物学语言中未完成的句子。现在肯定会有具有形式(2)的真实命题:例如，我们可以把“Mx”当做“x由DNA组成∨x由RNA组成”。问题是我们能否把这种陈述同其他合适的前提联合起来——例如一些(3)的例子——以得出并解释(1)。没有哪个遗传学家或分子生物学家曾以充分的理由提出什么合适的前提。通过寻找关于基因的弱的必要条件(这些条件基因必须满足，然而许多其他的生物学实体也能满足)，我们发现具有形式(2)的真命题。我们只能希望找到弱的必要条件是由于这个早就占据了我们注意力的现象:从分子的立场看，基因在任何一般的结构上并无特异之处。当我们试图显示这一弱必要条件也满足我们归因于基因的性质(减数分裂的独立集合)时，麻烦就来了。其困难可以用上面所举的例子加以说明。如果我们把“Mx”当做“x由DNA组成∨x由RNA组成”，那么所面临的挑战就是找到一个支配DNA和RNA所有片断的分配的一般原理。

我的结论是(R2)是假的。还原主义者找不到他们所需要的沟通原则，而放弃(*)形式并以更弱的形式进行替代的变通之计也是无效的。现在我来考虑(R3)。我们可以承认前面已被我否定的两点是正确的，承认存在着有关基因遗传的一般法则并且沟通原则是现成的。我认为展示遗传法则由分子生物学和沟通原则演变而来并不能解释这些法则，因此，不能实现还原的主要目标。

作为一个示例，我将运用设想中的经过修正的孟德尔第二定律。为什么在不同源染色体上的基因彼此独立地组合?细胞学为之提供了答案。在减数分裂中，染色体同它们的同源染色体排齐。因此使得同源染色体之间交换某些遗传物质、形成重组染色体成为可能。在减数分裂中，每对重组染色体中的一员都分配到了每个配子中，一对染色体之一员分配到一个配子中，同另一对染色体之一员分配到该配子中是盖然地独立的。在同一染色体上相邻的基因可能被一起遗传(重组不太可能发生在它们中间)，但在不同源染色体上的基因彼此独立地组合。

这一说明对为什么我们所设想的法则能达到目前的真实度是一个完美的、令人满意的解释(我们认识到，假若有一些连接特殊的非同源染色体的不寻常的结构方式，这一法则将怎样失去效力)。强调这一解释的充分性并不是否认它可以以某些方式进行扩展。例如，我们大概想进一步了解关于染色体是如何被传送到配子上去的过程的结构。事实上，细胞学提供了这类信息。然而，分子生物学的应用并不会加深我们对于遗传法则的理解。设想一个由化学原理和具有(*)形式的沟通原则成功导出的法则。要说明分子重组的细节，这一推导只能把一个简单的细胞学说明的要点弄得模糊不清，加上一团混杂的不相干的说明。在不同染色体上的基因独立组合是因为不同染色体在减数分裂时是独立地遗传的，并且只要我们知道了这一点，我们就不需要知道染色体是由什么构成的。

为了说明一个科学法则L，人们经常提供一个由其他定理到L的演绎。有时通过由更远的定律依次推出演绎中所运用的这些定理来对它们加以说明是可行的。对一连串的演绎的可能性的认识诱使我们设想:我们可以通过把它们联合起来而为L提供一个更好的说明，以我们最基本前提的语言作出一个更复杂的推导。但这是不正确的。与提供一个说明的目的相关的事物很可能大大不同于说明与一个在给出原初说明中运用的法则的目的相关的事物。这个基本点是由一个现成的例子说明的:

有一个自然的还原主义的反应。上段中所考虑的因素将科学说明作了过于主观的预设。毕竟，就算我们迷失在分子生物学的细节之中，那些认识能力比我们强的人肯定能够认识到设想中的分子学推导的解释力。然而，这一反应忽略了至关重要的一点。分子学推导失去了某些很重要的东西。

回顾一下最初的细胞学说明。对基因遗传的说明是通过把减数分裂当做一个特殊过程来进行的:这一过程中成对的实体(在这种情况下是同源染色体)被一种力量分开，所以每对都有一个成员被分配到子代的实体中去(在这种情况下是配子)。让我们把这种过程叫做PS-过程。首先我认为解释遗传法则要求把PS-过程看做形成一个减数分裂过程所归属的自然种类，其次是不能把 PS-过程看成是分子的过程。

如果我们采纳较熟悉的关于说明的理由的覆盖法则，那么我们就该把细胞学的描述看成是实行一个法则，其大意是减数分裂是一个PS-过程、并看成是运用概率的基本原理(根据支配PS-过程的法则)来计算基因向配子的分配。如果该描述所作的说明应当保存在分子推导中，那么我们就必须能够把相关的法则也用分子生物学的语言表达出来;这将要求我们能够以分子生物学的观点把PS-过程认定为一种自然的过程。同一个结论(即细胞学的说明的解释力只有当我们能够以分子的术语来把PS-过程认定为一种自然种类才能够得以维持)也能以类似的方式达到，如果我们对科学说明采用颇为不同的处理——例如，如果我们把说明当成是记述具有因果关系的性质或是使现象适合于关于自然的统一的说明。

然而，从分子的观点来看，PS-过程是异质的。对于配对的实体的分子结构或将之配对或分离的基本力量的方式都没有限制。这种联结可以以无数种方式形成和打破:唯一重要的就是存在着所讨论的最初被配成对的实体间的联系并随后被(以某种方式)打破。在某些情况下，所讨论的实体的组成分子可以直接形成联系;在其他情况下，还要涉及许多辅助性的分子。在某些情况下，分裂的发生可能是由于电磁力乃至原子核的力量;但考虑一些分裂系受引力活动的影响的例子就容易得多了。因此我主张，PS-过程是通过多种分子方式来实现的(我应当明确地特别提到这一结论独立于还原主义者能否为经典遗传学找到沟通原则这一论题)。

因此，对于还原主义者说，我们拒绝分子推导的解释力只因我们预料到我们的大脑太虚弱了、以致无力对付其复杂性这一指责，我们获得了一个答复。分子的说明客观上的失败是因为它对于细胞学的描述所着重说明的形势的性质未能说明。它无法向我们显示出基因是以我们所发现的方式进行遗传的，因为减数分裂是一个PS-过程，而且因为任何一种PS-过程都会引起类似的分配。因此，(R3)同(R1)和(R2)一样是假的。

(原文出自《科学哲学》［The Philosophy of Science，由Richard Boyd、Philip Gasper、J．D．Trout三人联合主编，美国麻省理工学院出版社1991年出版］第30章，第553-559页。摘要为译者所加。鞍山师范学院安金辉博士译，武汉大学哲学学院桂起权校。)

［1］Variation due to change in the individual gene［M］//J A Peters．Classic Papers in Genetics．Englewood Cliffs，N．J．:Prentice-Hall，1959:104-116．

［2］Molecular Structure of Nucleic Acids［J］．Nature，1953(171):737-738．

［3］E Nagel．The Structure of Science［M］．New York:Harcourt Brace，1961，Chapter II．

［4］Hull．Philosophy of Biological Science［M］//J A Peters．Classic Papers in Genetics．Englewood Cliffs，N．J．:Prentice-Hall，1959:23．

N031 < class="emphasis_bold">文献标识码:A

A

1007-8444(2012)01-0043-05

2011-10-10

菲利普·克彻尔(Philip Kitcher)，目前任教于美国哥伦比亚大学哲学系，担任约翰·杜威讲座哲学教授，主要从事科学哲学研究。

责任编辑:王荣江