鸭抗病育种初探

邓 兵张金凤文江锋钱运国高 辉王丽霞喻 婷周 华杜康裕冉志平

(1.武汉市畜牧兽医科学研究所，湖北武汉 430065；2.武汉多宝微生物技术有限公司，湖北武汉430312；3.松滋市第三人民医院，湖北荆州434200；4.黄陂区畜禽品种改良站，湖北武汉432200)

我国具有悠久的养鸭历史，早在公元前500年就有大群养殖蛋鸭和肉鸭的记载。进入20世纪80年代，我国养鸭业不断发展，逐渐由小规模家庭饲养方式走向集约化生产，饲养量平均每年以5%～8%的速度递增。在育种工作者的努力下，几十年来鸭的生产性能大幅提高，主要表现为生长速度快、料肉比低、产蛋率高。但随着鸭生产性能的提高，养殖规模的扩大，养鸭业也面临着各种疾病的威胁，如禽流感、鸭病毒性肝炎、传染性浆膜炎等，鸭的成活率大幅降低（毛小鸿，2010）。据统计显示，疾病给养鸭业带来的经济损失约占总产值的12%～15%。通过提高生产管理水平或使用药物和抗生素可在一定程度上减少损失，但并不能从根本上解决问题，同时药物和抗生素的使用容易引起兽药残留、增加食品安全风险，以该方式来解决鸭养殖生产中的疾病问题越来越受到人们的质疑。通过提高鸭自身的抗病力，培育出适应当前生产环境，能抵御疾病的鸭品种将具有广阔的市场前景。

1 疾病发生过程及抗病力的遗传基础

疾病的发生是动物的遗传背景和环境共同作用的结果。当机体受到病原侵染时，会遇到三道防御机制，即上皮防御机制、非特异性防御机制和特异性的防御机制。畜禽在此过程中是否发病取决于侵染和防御机能相互作用的结果，防御机能在此过程中加强的个体表现出自然抗病力（刘定发，2004）。

抗病力又称抗病性，是指机体抵抗病原体并表现出健康状况的能力，它分特殊抗病性和一般抗病性（张先波，2010）。特殊抗病情是指动物对某种特定疾病的抗性。这种抗性主要受一个主基因位点控制。其内在机理在于宿主体内存在或缺少某种分子或其变体，这种分子有3种作用：一是决定异体识别及特异性异体反应；二是决定病原体的特殊附着力；三是病原体进入体内后在体内增殖，决定能否导致宿主发病。

而一般抗病性是指在现有的饲养条件下，畜禽对不良外界环境、病原菌、寄生虫等的抵抗能力，它并不局限于抵抗某一种特定的病原体，而体现的是机体对疾病的整体防御功能。它受多个基因和环境的综合影响，病原体的抗原性差异对一般抗病力影响极小，甚至根本没有影响，这种抗病力体现了机体对疾病的整体防御功能（刘定发等，2004）。

2 抗病力的选择

选育在遗传上具有抗病能力的畜禽，关键是通过科学合理的方法对机体的抗病力进行合理评估，然后对具有较强抗病能力的个体进行选留。一般来说它包括直接选择和间接选择。直接选择是指在相同感染条件下，将不发病的个体选出进行繁殖，从而使抗性个体增多，抗病基因频率增高。该方式直观简便，但由于抗病性的遗传力通常较低，直接选择效果一般较差，且在未发病情况下，抗病性无法表现，无法选择。通常可利用致病原直接攻击畜禽或其同胞和后裔等，通过对不发病个体选留进行繁殖，该方式直观、准确，但存在以下一些问题：第一，疾病性状的遗传力较低，且部分性状是阈性状，直接选择的准确性差；第二，对选留的后裔进行测定难度大，世代间隔较长；第三，有些疾病性状呈杂合阳性，有的甚至不表现特定特征，难以进行准确选择；第四，难以确定不同疾病所攻击的程度和标准；第五，有些抗病性状和生产性状存在负相关，难以进行选择。

间接选择是指通过疫苗攻击、体外试验、遗传标记等方式，对反映动物机体抗病力的免疫指标进行测定。具有较强一般抗病力的个体，当遇到病源侵害时，一般不表现病症，但机体的免疫系统已发生变化，因此可通过免疫指标来反映机体的一般抗病能力大小。免疫指标具有遗传稳定、易于度量测定、重复性好等优点，并且这些免疫指标大多属中等遗传力，在实际生产中以通过免疫指标对个体进行间接选择为主，直接选择为辅，对群体进行抗病选育可能更具有实际意义。

3 选择方法

抗病育种工作开展的关键是选择与抗性关系密切的指标，而这些指标并不像生长性状、繁殖性状可直接测定，抗病性状大多需要进行攻毒试验或者动物发病时才表现。如有研究者通过对家禽接种球虫卵囊选育抗球虫病的鸡群、接种马立克氏病病毒培育抗马立克氏病的鸡群（左天荣，2005）。通过该攻毒的方法简捷直观但存在选择成本高、危险性大等缺点。因此，现较常用的方法是对其后代进行后裔测定，选留较强抗性的亲本，对亲本进行扩繁选育。

畜禽的免疫指标大部分可通过对血液参数进行测定。这些免疫指标包括白细胞总数、红细胞、中性粒细胞、嗜酸性粒细胞、嗜碱性粒细胞、淋巴细胞总数、巨噬细胞等(张先波，2010)。这些细胞大多参与机体免疫功能，如白细胞是天然免疫的一个组成部分；红细胞是机体内平衡和稳定自身免疫系统的重要基础，除具有清除抗原免疫作用外，还具有促进淋巴细胞的免疫功能等作用；血小板可激活补体，参与机体的免疫反应。在鸡中有研究表明，A、B血型系统与抗马立克氏病有关系，且凡属A614因子的肉鸡在去血重、屠宰重、半净膛重和全净膛重等指标上高于群体平均值，因此该指标是极有前景的抗病力选择指标(李中平，1996)。

当机体受到病原体入侵时，血液中的淋巴细胞会下降，异嗜性粒细胞会增加，因此异嗜性粒细胞/淋巴细胞比率（H/L值）在血液中的含量会升高。在兽医临床上常用作动物是否感染疾病的间接指标（王存波等，2009）。在鸡中有学者通过对H/L值做主选性状，H/L值较低的鸡有较高的抗应激能力，且表现对新城疫等疾病的耐受。

绵羊红细胞（SRBC）是一种非病原性的多价抗原，可用于刺激机体的体液免疫应答。SRBC的免疫抗体水平可代表机体产生抗体总量的能力。在鸡中对该性状进行选择发现，SRBC抗体与鸡新城疫病毒感染、鸡毒支原体感染、金黄色葡萄球菌感染成正相关，表明该指标可用于反映鸡的一般抗病力(吴春梅，2007)。

IgG和IgM作为选择指标，免疫球蛋白Ig是血液和组织液中的一类糖蛋白，由B细胞受到抗原刺激后增殖分化为浆细胞时所产生，是介导体液免疫的免疫分子。IgG是血清和胞外液中主要的抗体成分（宋咏梅，2010）。IgM是先天性免疫的重要指标。

4 对抗病基因选择

抗性基因是指当动物遭受外界环境的刺激时，能使机体产生抵抗外界疾病物质的基因。这些基因是在长期进化中逐渐形成的。通过选择抵抗某种特定疾病的基因，可培育出抗某种特定疾病的品种（刘红等，2006）。在鸡上已鉴定了一些抗性基因。如主要组织相容性复合体（MHC）抗原在细胞免疫和体液免疫中均有作用（李尚民等，2007）。它的单倍型与鸡的抗肿瘤、免疫缺陷、微生物感染、寄生虫、传染性疾病等有关，随着MHC单倍型不同感染率存在一定的差异。林常有等已克隆了鸭的MHC I类分子α2区基因。阮小飞等克隆了鸭MHCⅠ轻链cDNA。毛小鸿分析了莆田黑鸭的MHC基因的结构。上述学者对鸭MHC基因的相关信息分析，为该基因在鸭的抗病育种中应用提供了基础。

Elleder D等研究表明，禽白血病病毒ALV可通过特定膜蛋白作为受体位点吸附进入细胞。ALV-A型受体为Tva，ALV-B、ALV-D、ALV-E亚型的受体为Tvb，ALV-C亚型的受体Tvc。因此，这几个基因可作为抗禽白血病病毒基因，通过寻找这几个受体基因的突变体，从而阻断ALV进入细胞。通过分子育种选择能抵抗禽白血病病毒的受体基因,从而培育抗禽白血病病毒的群体。

[1]Elleder D,Stepanets V,Melder D C,et al.The receptor for the subgroup C avian sarcoma and leukosis viruses,Tvc,is related to mammalian butyrophilins,members of the immunoglobulin superfamily[J].J.Virol.,2005,16:10408-10419.

[2]李尚民.鸡主要组织相容性复合体与抗病育种 [J].猪与禽,2007,27(2):70-72.

[3]李中平.肉鸡抗病力与生产性能关系的研究[J].吉林农业大学学报，1996，18（4）：66-68.

[4]阮小飞,蒋一男,夏春,等.鸭MHCⅠ轻链cDNA克隆及其蛋白的二级结构分析[J].农业生物技术学报,2007,15(1):41-45.

[5]林常有.鸭MHCⅠ类分子cDNA克隆及其基因组结构[D].北京:中国农业大学,2004.

[6]刘定发.家禽抗病育种研究进展[J].动物育种,2004,21(9):39-41.

[7]刘红.抗性基因在鸡抗病育种中的研究进展[J].中国家禽,2006,28(17):55-57.

[8]毛小鸿.莆田黑鸭MHC基因遗传多态性研究[D].福建:福建农林大学,2010.

[9]宋咏梅.鸡TLR4信号通路与肠炎沙门氏菌感染关系的研究[D]北京:中国农业大学,2010.

[10]王存波,常国斌,包文斌,等.利用H/L值分析鸡抗应激能力差异[J].畜牧与兽医，2009，41(7)：8-11.

[11]吴春梅.鸡MHC B-F区基因SNPs分子标记与免疫性状关系的研究[D].扬州:扬州大学，2007.

[12]张先波.一个大白猪群血液参数健康标准的制度及BCL10基因多态性与部分血液参数的关联分析[D].武汉:华中农业大学，2010.

[13]左天荣.广西三黄鸡抗马立克氏病相关基因筛选的初步研究[D].南宁:广西大学，2005.