海水养殖动物营养生态学研究及其养殖可持续发展

艾春香 唐媛媛 许 洁

(厦门大学海洋与地球学院，福建厦门 361005)

近十多年来，我国海水养殖得到了极大的发展，这对保障我国粮食安全、改善人民膳食结构、促进人类健康长寿发挥了重要作用。然而，随着海水养殖规模的不断扩大、养殖密度和集约化程度的不断提高、环保和保健意识的不断增强以及海水养殖动物营养学研究的进一步深入，海水养殖对水域及海岸带生态环境以及海洋环境变化对海水养殖的影响越来越受到人们的关注，海水养殖动物营养生态学也应运而生。通过系统深入地研究海水养殖动物营养生态学，研发安全高效环境友好型海水养殖动物配合饲料，对减轻海水养殖自身污染，践行高效低碳渔业，对促进基于生态系统视角下的海水养殖健康与生态可持续发展具有十分重要的理论意义和广阔的应用前景。

1 海水养殖动物营养生态学的定义、研究意义、主要研究内容及其方法

1.1 海水养殖动物营养生态学的定义及其意义

营养生态学是涉及生态学、营养学、行为学、形态学、生理学、进化生物学等学科的一门交叉分支学科(Raubenheimer等，2009)。海水养殖动物营养生态学是建立在海水养殖动物营养学理论的基础上，遵循海水养殖动物的生物学特性，把“养殖环境-海水养殖动物-海产品”作为一个整体，运用系统论和生态学的观点，通过现代生物技术、饲料加工工艺和投喂策略对海水养殖动物与环境(包括外环境和消化道内环境)进行营养调控，并结合生物能量学的方法，研究能量在海水养殖动物体内转换，采用计算机模拟物质流、能量流和经济流的动态转化、平衡及调控模式，同时系统研究生态因子(如温度、盐度、溶解氧、pH值、光照等)对海水养殖动物营养代谢的影响及其作用机制的一门应用交叉科学。它通过饲料营养素及加工工艺对海洋生态环境的适宜性特征、海水养殖动物营养与海水水质和底质变化规律、投饲策略等方面的研究与技术调控(李勇等，2004)，这不仅可以为不同养殖环境中的海水养殖动物正常生长发育提供精准的营养需求，有助于研发高效环境友好型海水养殖动物系列配合饲料，同时可以为海水养殖动物健康生长创造一个良好的、有利的生态环境(艾春香，2001)。研究海水养殖动物营养生态学，最大限度地减少饲料溶失、残饵和排泄物，提高饲料效率，降低养殖生产成本，减轻养殖对海洋环境造成的污染，降低养殖动物发病率，减少渔药使用，提高海产品品质与安全性以及避免海洋环境渔药污染，为人类提供营养丰富、无残留、安全卫生，并与天然海产品相似的绿色海产品，是高效低碳渔业的基础学科，又是基于生态系统视角的海水健康养殖的基础学科分支。

1.2 海水养殖动物营养生态学的主要研究内容

海水养殖动物营养生态学的研究对象是海水养殖动物(主要包括鱼、虾、蟹、贝等)和海水养殖生态环境(主要指生态环境中的物质循环和能量流转)，由营养过程将这两者联系在一起。其主要研究内容包括配合饲料被海水养殖动物摄食、消化、吸收、积累和排泄对养殖生态环境的影响以及养殖生态环境因子 (盐度、温度、pH值、溶解氧、光照等)变化对海水养殖动物营养生理、营养素代谢和营养需求的影响。这里的环境包括内部环境和外部环境两大方面。海水动物营养与内环境的关系包括与海水动物肠道微生物、抗氧化体系和免疫系统的相互关系等。在外部环境中，一方面包括温度、盐度、溶解氧、氨氮、pH值等各种环境因子对海水养殖动物营养生理、营养素代谢和营养需求的影响及其作用机制；另一方面包括配合饲料中营养素的溶失、残饵和海水养殖动物代谢产物在养殖水域水体和底质环境中积累，使环境中物理和化学指标(如氮、磷)及生物学因子发生改变，引起水体和底质自净能力下降，导致水体富营养化或水质底质恶化，严重危害海水养殖健康持续发展。

1.3 海水养殖动物营养生态学研究的主要方法

海水养殖动物营养生态学主要研究方法是综合海水养殖动物营养学、生理学、生物化学、分子生物学和基础生态学、应用生态学及微生态学的方法，评价海水养殖动物对配合饲料摄食、消化、吸收、积累和排泄对海水养殖生态环境的影响以及环境因子对海水养殖动物营养生理、营养素代谢和营养需求的影响及其作用机制。研究海水养殖动物营养生态学，不仅要兼顾维持海水养殖动物正常生长发育、繁殖、健康以及品质和养殖生态系统中的正常物质循环和能量流转，还要融合海水动物营养学和海水养殖生态学研究成果，及时应用有关学科最新的科技进展，建立一套正确评价饲料质量的指标体系和投喂技术规范，在充分利用常规生物饵料的同时，开发新的饲料源和生物饲料原料资源，优化安全高效环境友好型海水养殖动物配合饲料及其饲料添加剂配方，维护养殖环境健康，实现海水养殖系统的食物生产、价值增殖和环境维持三大基本功能。目的是促使养殖生态环境处于一个动态平衡中，并寻找调控残饵、未消化饲料和养殖动物排泄物等有机污染的对策，确保海水养殖业持续健康地发展。因此，研究海水养殖动物营养生态学应加强对海水养殖动物营养生理、营养素代谢与饲料营养素的生物利用率、功能性饲料添加剂(酶制剂、微生态制剂、生物活性物质、诱食剂等)对海水养殖动物生长、健康及养殖环境的影响、饲料加工工艺以及投喂策略等研究，以确保满足海水养殖动物的营养需求，降低饲料营养成分溶失，减少残饵以及提高饲料利用效率。

2 海水养殖动物营养生态学研究现状及对策

2.1 海水养殖动物营养生态学研究现状

海水养殖动物营养生态学是一门新兴的交叉应用学科，目前研究较为粗浅且不系统，但发展速度很快，相信不久的将来有望取得突破性进展。众所周知，集约化海水动物养殖的自污染主要由饲料溶失、残饵和排泄物在水和底质中积累造成的。迄今，对未被海水养殖动物摄食的饲料量几乎没有直接的研究，部分原因是难以收集到残饵和粪便。此外，因海水动物养殖模式各异、饲料类型的差别以及管理方法的不同均导致对鱼、虾、蟹、贝等海水养殖动物的残饵量估计相差甚大，深入系统地研究海水营养生态学存在着现实困难。

2.1.1 配合饲料对养殖海水环境的影响

配合饲料投入水中后会受到各种环境因素 (水温、渗透压、水柱冲击等)的影响而发生系列变化，如溶失、崩裂、溶胀等，配合饲料稳定性越差，其在水中的损失越多(Tacon等，2003)。配合饲料中的氮、磷释放是海水动物养殖影响养殖环境的重要因素，过多的氮、磷流入水体和底质环境会造成水体富营养化，导致养殖环境的不可持续发展。定性描述和定量分析对虾摄食后所产生的溶解性氮废弃物结果表明，水体中可溶性氮的三个主要来源为：鳃排泄、从颗粒饲料中溶失及从虾粪便中溶出，从颗粒饲料中溶出的溶解性有机氮很难被微生物利用(Buford等，2001)。海水网箱养殖鲑鱼中，投喂的干湿饲料有20%未被食用，而成为网箱养鱼输出的废物(Braaten，1983)。研究网箱养殖大马哈鱼(Oncorhynchus ischawyischa)的结果表明，饲料中76%的碳和76%的氮以颗粒态和溶解态的形式进入海水环境中(Gowen等，1987)。此外，研究养殖过程中磷的物质平衡的结果发现，饲料中15%～30%的磷被鱼利用，16%～26%溶解在水中，51%～59%以颗粒态存在(Wallin等，1991)。研究显示，鱼对各种鱼粉的表观利用率为19.5%～50.5%，磷利用率30.7%，不能被利用的磷排入水体中(Rich等，1996)；生产1 kg大菱鲆(Scophthalmus maximus)向环境中输入51 g总氮，8.7 g总磷(Mallek 等，1999)；虹鳟(Oncorhynchus mykiss)每摄食1 kg饲料，大约产生269 g粪氮 (Beveridge等，1999)；调控眼斑拟石首鱼(Sciaenops ocellatus)饲料中的蛋白质水平，蛋白能量比以及能量和其他营养素的平衡，维持鱼的正常生长，能有效降低氨氮排泄，减轻水体氮污染(McGoogan等，1999、2000)。不同盐度下，中国明对虾(Fenneropenaeus chinensis)生长氮占摄食氮4.88%～6.51%，排泄氮占摄食氮60.34%～83.47%(张硕等，1999)；大菱鲆(S.maximus)幼鱼饲料中的蛋白质水平显著影响其生长性能和饲料利用率以及水体的化学耗氧量(COD)、氨氮(NH3-N)、亚硝氮(NO2-N)、磷酸盐(PO4-P)等水质因子(P＜0.05)(蒋克勇等，2005)；在高密度养殖条件(平均养殖密度3.1 kg/m3)下，饲料蛋白质水平对初始体质量为 (6.2±0.2)g的凡纳滨对虾(Litopenaeus vannamei)生长、环境因子、排泄与饲料消化特征影响的结果表明，养殖水体中氨氮、亚硝氮和磷酸盐浓度随饲料蛋白质水平增加而显著升高；随着饲料蛋白质水平升高，饲料总消化率显著下降，而蛋白质消化率显著升高；创新性地建立了对虾日粮蛋白质水平与日增氮、日排有害氮的定量动态变化关系，使蛋白质生态营养需要量得以量化确定。高密度养殖凡纳滨对虾获得最大增重的蛋白质需要量为43.73%，获得最佳生长和氮减排的蛋白质需要量为40.42%(李勇等，2010a)。研究在封闭循环水养殖条件下饲料蛋白质营养对工厂化养殖半滑舌鳎生长和养殖水环境影响的结果表明，随蛋白质水平升高，增重率显著提高，鱼体氨氮、亚硝氮、总有害氮(氨氮+亚硝氮)的排泄率显著增加；随蛋白质水平升高，肝脏和肠道蛋白酶活性增强；脂肪酶活性降低；淀粉酶活性先增加后降低(李勇等，2010b)。另据资料报道，鲑鱼饲喂含磷12 g/kg的日粮后，磷的消化率达50%，粪中排出磷6 g，体增磷4 g，尿中排出磷6 g；鲑鳟鱼类的网箱养殖，饲料中75%的总氮和总磷排入水环境;欧洲在养殖鲑鱼的过程中发现，投入的饲料约有80%的氮被鱼类直接摄食，摄食的部分中仅有25%用于鱼体生长，其余的65%用于排泄，10%作为粪便排出体外，这就意味着投入的饲料仅有1/5被有效利用，其余部分以污染物形式排入水环境中。应注意到一种物质的利用率与氮、磷及有机质的流失率与饲料质量、投喂方式、养殖动物种类的生长阶段、环境状况有密切关系。

综上所述，投喂饲料中约有10%～20%未被摄食直接溶失到水中，摄入饲料中20%～25%的氮和25%～40%的磷 (即投入饲料中约18%氮和25%磷)用于生长，75%～80%的氮和60%～75%的磷以粪便和代谢物形式排入水环境。养殖水体中排泄物和残饵逐渐累积，使水环境中物理和化学指标及生物学因子发生改变，浮游生物数量增加，微生物含量增高，引起水体自净能力下降，导致水体富营养化或水质恶化(李勇等，2004)。对细鳞鲳(Piaractus mesopotamicus)投喂粗蛋白质含量分别为35%和45%的饲料时，养殖水体的碱度、传导率和亚硝酸盐浓度显著高于投喂粗蛋白质含量为25%的饲料组，而鱼的最终增重、鱼体成分却差异不显著，然而饲料转化率，随着饲料中蛋白质水平升高而显著提高，蛋白质的沉积率则随着饲料中蛋白质水平的升高而显著降低(Bechara等，2005)。可见，低蛋白质组鱼的生长速度和体成分与高蛋白质组差异不显著，但显著改善水质。

2.1.2 环境因子对海水养殖动物营养生理和需求的影响

迄今，国内外有关环境因子对海水养殖动物营养生理、营养素代谢以及营养需求影响的研究已经开展了一系列工作。环境因子变化显著影响养殖动物的新陈代谢，进而影响其营养生理与营养需求。研究表明，广盐性虾类可通过血淋巴的渗透调节和离子调节来适应外界环境盐度的变化。在高盐度环境条件下，虾类需将体内多余的盐分排出体外，以保持体内的正常水分；在较低的盐度条件下又需要摄取足够的盐分，排掉多余的水分(Laramore等，2001)。渗透压调节过程中，虾类需要消耗大量的能量，因而蛋白质、脂肪和碳水化合物的代谢可能要发生改变。在低盐度下凡纳滨对虾（Litopenaeus vannamei）对饲料蛋白质的需求量降低，对碳水化合物的需求量提高（黄凯等，2003）。研究水温度（20～23℃、25℃、30℃或33℃）、盐度（5、15或25）对凡纳滨对虾（Litopenaeus vannamei）摄食水丝蚓能量收支影响的结果表明，该虾在较高温度下生长快，主要是增加绝对摄食量，提高吸收效率，减少粪便排泄量。本试验发现，变温时凡纳滨对虾的摄食量高于恒温时。盐度在5～25时，随盐度降低，对虾的能量转换效率（K1和K2）升高，能量同化率降低。在盐度为 5时，能量转换效率（K1）最高（29.02%），同化率最低（77.89%）（王吉桥等，2004）。对虾具有补偿机制来补偿调节渗透压的能耗。盐度对海水养殖动物生长的影响主要由物质和能量转换效率及摄食量决定。

目前，国内外有关温度对海水养殖动物营养生理、营养素代谢及其营养需求影响的研究较少。温度对凡纳滨对虾淀粉酶活性影响的研究结果表明，淀粉酶活性在低温时较高，当温度高于22℃时，淀粉酶活性随着温度的升高而降低(Omondi等，1995)。在不同的温度条件下，虾类体内脂肪酸的组成也发生变化。在干冷季节，凡纳滨对虾幼体的不饱和脂肪酸DHA、EPA和十六碳烯酸(C16：1)含量高；在湿热的季节，饱和脂肪酸18：2n-6含量高(Monatno等，1996)。同样，当环境温度下降时，白虾(Palaemon serratus)体内的脂肪酸碳链加长，双键增加，表现为长链不饱和脂肪酸量增加的趋势(Martin等，1997)。在温度18～31℃，中国明对虾(F.chinensis)体重及特定生长率随温度升高而升高，34℃下则显著下降。对虾的摄食量及对饵料的消化率总体上随温度升高而升高，但在34℃下则有所降低；饵料转化率和能量转化率分别在28.99%～53.09%和15.70%～7.24%之间，总体上随温度升高而有所下降(田相利等，2004)。对虾在适宜温度下获得的较高生长率主要归因于对虾较高的摄食量和食物消化率。对鱼类的研究也表明，冷水性鱼类的脂肪需求量可高达20%左右，而暖水性鱼类只要有7%～8%就可以满足需要，而且提供给冷水鱼的脂肪中，高度不饱和脂肪酸的含量比提供给暖水性鱼类的要高。投喂二十二碳六烯酸(DHA)和大豆卵磷脂可提高真鲷幼鱼对极端温度的耐受性(Kanazawa等，1997)。在生产实践中，养殖水体温度高时，饲料蛋白质含量宜略微调高。随着水温降低，大西洋鲑(Salmo salar L)对蛋白质、脂肪或能量的消化率影响不显著(P＞0.05)，但干物质和饱和脂肪酸的表观消化率显著降低，而多不饱和脂肪酸的消化率影响却不显著 (Ng等，2004)。石斑鱼(Epinephelus aeneus)对饲料中能量和蛋白质的需求随着水温的升高而增加(Lupatsch等，2005)。温度影响鱼类对碳水化合物的利用和耐受性，可能与温度影响鱼体能量代谢水平有关。大西洋鲑(Salmo salar L)在12℃下对碳水化合物的利用比在2℃下更好。虹鳟在较高温度下摄食碳水化合物后高血糖现象持续时间缩短。鱼体葡萄糖的转运能力也随温度增高而增强。在低温下，鱼体偏向于增加脂肪氧化供能的比例，减少了对糖的代谢利用。也有研究发现，鱼类在低温下将糖合成糖原储存的能力增强，磷酸戊糖途径的活性增高，脂肪酸的合成和脂肪沉积增强。当温度从27℃降到12℃时，鲤鱼的磷酸戊糖脱氢酶类活性增高，脂肪酸的合成和脂肪沉积增强。对静止状态下的虹鳟体内蛋白质、脂肪和碳水化合物的氧化供能比例的研究发现，随温度降低，碳水化合物氧化的比例增高，而脂肪的比例降低，提示在低温下，鱼体氧化分解碳水化合物的能力较强(罗毅平等，2010)。饲料中同一葡萄糖含量在不同养殖水温下对欧洲鲈鱼(Dicentrarchus labrax)和金头鲷幼鱼肝GK和G6Pase活性影响的结果表明，这两个物种的血糖水平在试验结束时不受水温的影响，但饲喂含葡萄糖的饲料时，这两种鱼肝GK活性比投喂未含葡萄糖饲料的鱼高，且含葡萄糖饲料组鱼肝中GK活性在25℃时比18℃时高，而G6Pase活性却不受水温的影响。在一定范围内，提高水温能够显著增强肝脏中GK活性，但对肝G6Pase活性影响不显著(Enes等，2008)。考虑到温度会影响食物的消化吸收，可以推测温度对鱼类利用碳水化合物的效应有：①温度升高加速了鱼体对饲料碳水化合物的消化和吸收速率，可能加剧碳水化合物吸收过剩的程度；②温度升高提高了鱼体的能量代谢水平，有利于增强氧化分解糖供能的能力。当效应①小于效应②，温度升高有利于提高鱼体对碳水化合物的利用；当效应①大于效应②，温度升高不利于鱼体利用碳水化合物。在不同的鱼类和不同的温度区间，效应①和效应②的相对大小可能存在差异(罗毅平等，2010)。盐度对眼斑拟石首鱼(Sciaenops ocellatus)幼鱼的摄食、饵料效率与生长有显著影响(P＜0.05)，盐度为16时，其摄食量最大，饵料转化率最高，体重增加最快。由此可见，其幼鱼生活的最适盐度在16左右(姜志强等，2005)。因此，在养殖广盐性鱼类时，应尽量将盐度调整到其最适盐度范围，这样将有利于促进鱼的生长，节省饲料，提高养殖经济效益。

尽管已经开展了部分环境因子变化对海水养殖动物营养生理、营养素代谢及营养需求影响的研究，但相关研究不系统，今后有必要进一步探讨盐度、温度、溶解氧、氨氮等环境因子对海水养殖动物营养生理、营养素代谢和营养需求的影响及其作用机制，并探讨环境因子与蛋白质、脂肪(脂肪酸)、碳水化合物水平的组合效应对养殖动物生长和能量转换的影响，以更有效地调控各种养殖环境条件下养殖动物配合饲料的营养需求(Piedecausa 等，2009、2010)。

此外，研究表明，配合饲料的投喂频率、投喂水平及其加工工艺均显著影响海水养殖动物氨氮排泄(Ballestrazzi等，1998；Simon 等，1998；Montoya 等，1999；Ruby等，2000；Burford等，2001；Cho等，2001；Smith等，2002；Mente 等，2006)。

2.2 海水养殖动物营养生态学研究对策

开展海水养殖动物营养生态学研究，了解饲料营养素及物理化学特性对养殖水生态环境的适宜性，以研制出安全高效环境友好型水产配合饲料，是实现海水养殖中营养适宜与环境稳定这一目标的重要举措。研究结果和生产实践证明，营养生态学只有同时解决了营养合理和环境稳定两大问题后才臻于完善和成熟，它在把握因养殖而产生有机污染物环境行为的生态效应，以及提供营养调控对策等方面起重要的作用。减轻海水养殖自身污染以及水体富营养化程度，可通过海水养殖生态系统内各营养级之间的关系来实现。为此，大力开展海水养殖动物营养生态学研究应采取如下对策。

2.2.1 大力加强海水养殖动物基础营养学研究

从动物营养生理和消化生理角度出发，深入系统地研究鱼、虾、蟹、贝等不同海水养殖品种、发育阶段、生理状态下的精准营养需求以及环境因子对海水养殖动物营养生理、营养素代谢和营养需求的影响及其作用机制，同时大力开发低氮、低磷等技术，以研发出能满足海水养殖动物的营养需求、消化吸收率高、营养成分全面且平衡，氮、磷和微量元素等排泄物少的安全高效环境友好型水产配合饲料，并考虑天然生产力对海水养殖容量及饲料效率的贡献，是海水养殖动物营养生态学的基本任务。

研究海水动物营养生理和需求要运用营养生态学的理论和方法，将养殖动物的营养需求以及残饵、养殖动物代谢物排放等与其生态环境保护紧密联系起来，系统而充分地考虑饲料因素对养殖生态环境的影响，同时考虑生态环境因子变化对水产动物配合饲料中营养素利用的影响，从而确定安全高效环境友好型海水养殖动物配合饲料的营养需求量，同时充分考虑能量与营养素的平衡，这样才有可能获得最佳的饲料利用率和养殖动物生产性能。营养平衡主要包括：①蛋白质和氨基酸平衡。在充分了解鱼、虾、蟹、贝等海水养殖品种对蛋白质、必需氨基酸等必需营养素的需求水平、合成氨基酸等营养素的利用情况以及在不影响海水养殖动物生产性能前提下，满足低蛋白质日粮的氨基酸平衡，可节约蛋白质资源并降低氮排泄。随着海水养殖动物蛋白质和氨基酸营养研究的深入，其日粮配制逐步由“粗蛋白质”向“总氨基酸→可消化利用氨基酸→理想氨基酸模式→氨基酸+寡肽”过渡。②能量与其他营养素的平衡。日粮能量含量过高，不但影响海水养殖动物对其他营养素的消化吸收，还会减少饲料的摄入量，导致养殖动物生产性能下降和残饵增加。因此，必须建立海水养殖动物饲料中能量与其他营养素之间的平衡，才能使饲料达到最佳利用率，减轻自污染。③微量营养素的平衡。维生素、微量元素、生物活性物质等微量营养素在海水养殖动物新陈代谢、酶促反应和生理生化反应中发挥着极其重要的作用。任何一种微量营养素缺乏或不平衡，都会导致缺乏症和新陈代谢紊乱，使饲料利用率下降，增加营养素排泄而形成自身污染。④研究试验尽量在实际养殖条件下进行，建立并完善海水养殖动物营养生态学研究的数学模型（Hua等，2006；Bar等，2007；Hua等，2008；Bar等，2009；Reid 等，2009；Dumas等，2010)。

2.2.2 确立评价安全高效环境友好型饲料的质量指标体系

安全高效环境友好型海水动物配合饲料质量指标要兼顾对养殖动物生长和水环境二者的影响，以对养殖环境的影响最小，而不是鱼、虾、蟹、贝等养殖动物增重最快为目标，饲料在水中溶失越少，消化率越高，排泄物越少，遗留给环境中氮、磷越少，则对鱼、虾、蟹、贝等海水养殖动物的生存环境影响越小，只有在此前提下，追求养殖动物增重率才有意义。优质配合饲料的标准应是安全、高效、低成本、环境友好型，不能破坏养殖环境，并针对不同养殖对象及各生长发育阶段的营养需求，生产出与之相配套的系列配合饲料。目前我国海水养殖动物配合饲料质量不稳定，水中的稳定性差，残饵、溶失和代谢产物造成有机污染，导致饲料系数高。所以应加强研发低成本，高饲料效率、环境友好型的海水养殖动物系列配合饲料，促进海水养殖动物配合饲料的“专业化、专门化、系列化、标准化和规模化”生产，推进海水养殖可持续发展。

2.2.3 融合海水养殖动物营养学和养殖生态学的研究成果，降低饲料系数

从营养适宜和环境稳定角度出发，优化安全高效环境友好型海水养殖动物系列配合饲料和饲料添加剂配方，尤其是药物添加剂配方，尽量不使用药物添加剂，而改用绿色功能性饲料添加剂，如微生态制剂、酶制剂、生物活性物质(包括中草药)、天然诱食剂等，以提高饲料利用率、降低饲料系数、减轻养殖自身污染、避免药物通过食物链而影响鱼、虾、蟹的食用品质(艾春香，1999；李健等，2001)。同时，利用生物能量学模型可有效地估算天然饵料对海水养殖动物生长的贡献量，从而确定补充营养的量，将有助于降低海水养殖动物配合饲料中营养物的含量。

2.2.4 改进海水养殖动物配合饲料加工工艺

针对鱼、虾、蟹、贝等海水养殖动物特殊的摄食习性、饲料特性和生活环境，优化其配合饲料的加工工艺，达到最大限度减少饲料在水中溶失和沉底，防止饲料散失、添加物变性和提高饲料消化率。采用现代水产配合饲料加工技术和生产工艺，如普通制粒的革新、挤压膨化、沉性与浮性膨化、最适粉碎粒度、最佳调质参数、后喷涂、微胶囊等工艺，提高饲料效率。膨化技术是水产配合饲料加工技术发展方向，膨化过程是一种高温、高压、短时的快速作用过程，适度膨化对原料可起到降解、去毒、杀菌、熟化、提高水中稳定性的作用，改善蛋白质和粗纤维的物理结构，使物料安全卫生，易消化吸收，且增加适口性，促进鱼、虾、蟹、贝等海水养殖动物采食，大大提高饲料的效价，减少饲料对养殖水体的污染。

2.2.5 研究科学合理的投喂方法

科学的投喂技术有助于减少残饵，减轻养殖自身污染(Amirkolaie，2011)。根据海水养殖动物的摄食习性（摄食频率、摄食节律和摄食水平等）、饲料特性和营养能量学等建立投喂技术体系，以促进海水养殖动物生长、提高饲料的利用率、减少配合饲料的浪费和降低海水养殖对水体环境的影响。对于投喂过程来讲，减少饲料损失，仔细监控鱼、虾、蟹、贝等养殖动物对食物的摄入是非常重要的。营养和投喂策略能够促进营养素利用和降低废物释放到环境中去。渔业生产中的饲料损失主要来自未摄入的饲料、未消化的饲料和代谢分解产物。改进海水养殖中饲料利用的两种策略包括适宜的投喂方式以减少饲料浪费，以及提高饲料的消化率以减少代谢分解产物和改进营养。

鱼、虾、蟹、贝等海水养殖动物的摄食强度受水温、溶解氧、pH值、盐度、氨离子浓度等诸多因素的影响，因此，投喂管理的依据是在一定条件下养殖动物的摄食需要而不是人为确定的营养需要。确定适宜的投喂频率、投喂水平有助于减轻养殖自身污染。

2.2.6 调整养殖模式，降低海水养殖自身污染

应将单品种、高密度、高投饵率的海水养殖模式改变为多品种混养等养殖模式，从而利用养殖品种之间代谢互补性来消耗有害的代谢产物，减少养殖动物对养殖水域的自身污染，这对于保护环境是有益的。如鱼、虾、蟹、贝等混养模式，不仅有利于养殖动物和养殖水域的生态平衡，而且能利用和发挥养殖水域的生产潜力，增加产量，具有明显的经济效益。在探明养殖水域承载能力的基础上，确定养殖水体对外源营养物质尤其是氮、磷的负载能力，最终确定水体的养殖容量，以便科学规划养殖生产规模，实现海水养殖的可持续发展。要降低因投饵而造成的污染应注意饲料的营养成分和投饵方式。选用营养成分含量高且消化率高的饲料，易消化的碳水化合物的加入会提高蛋白质的利用率，通过调整饲料中蛋白质和所含能量比值达到最佳，可以减少饲料中氮的排泄。

2.2.7 优化海水养殖环境

成功地进行海水动物养殖，必须满足其生理生态要求，并考虑养殖生产与生态环境容纳量的和谐，建立适应各种养殖环境的养殖模式及配套的养殖技术。鱼、虾、蟹、贝等海水养殖动物是被动适应型生物，耐机体功能如体温变化的范围大，耐环境变化的范围小，只能通过渐变的生理性或遗传性以适应养殖环境。饲料作为一个有机污染源，其营养成分的溶失、残饵和代谢产物在水体和底质中积累到一定程度，造成水环境恶化，当海水生态环境恶化到超过了养殖动物的适应能力，海水养殖动物大多处于强应激状态，进而降低了海水养殖动物维持其体内环境平衡的能力与功能，表现出厌食、体弱、患病、拒食甚至死亡。因此，建立海水动物健康养殖模式，投喂安全高效环境友好型海水养殖动物系列配合饲料，并通过合理的养殖工艺和投喂技术，调控和优化养殖环境，以减少环境胁迫的影响，维护海水养殖动物正常的生理功能，促进海水养殖可持续发展。

2.2.8 加强环境因子变化影响海水养殖动物对营养物质消化吸收及其作用机制的研究

养殖水域水体温度、盐度、溶解氧、氨氮、亚硝酸盐、重金属和有机污染物等均会影响海水养殖动物的新陈代谢、营养素的消化吸收、耗氧等，进而影响养殖动物的生长、蜕皮、存活和繁殖等。然而，目前有关这方面的研究不多，特别是各环境因子交互作用对海水养殖动物营养生理、营养素代谢以及营养需求的影响及其作用机制尚不清楚。今后需大力加强研究，以期为配制不同养殖环境条件下安全高效环境友好型海水养殖动物系列配合饲料提供理论依据。

3 海水养殖动物营养生态学研究与海水养殖可持续发展关系的研究

水产养殖业可持续发展必须要平衡水产养殖系统的基本功能，实现综合效益的最大化，关键是要解决“粮食”生产与价值增殖、环境保护与价值增殖的矛盾。目前，国际和国内水产养殖业在功能实现上存在着食物生产功能的弱化、价值增殖功能遇到阻力、环境维持功能遭遇挑战等问题(董双林，2009)。基于高效低碳渔业理念，开发环境友好型水产配合饲料(Yuwono等，2009)，是促进海水养殖可持续发展的重要举措。海水养殖动物-海洋环境-人类三者之间有着与自然生态系统类似的物质能量流动方式，海水养殖动物营养生态学研究的目的就是要使系统中动物产品环节所占有的物质能量尽量加大，在流向人类的物质能量尽可能多的同时降低饲料溶失、残饵、动物排泄物等污染源对养殖海域环境的污染，其中心问题是研究海水养殖动物体内能量收支各组分之间的定量关系以及环境因子、营养因素和内源因子等对这些关系的影响，探讨海水养殖动物调节其能量分配的生理生态学机制，以尽可能少的饲料在尽可能短的周期内生产出尽可能多的优质水产品，达到或维持尽可能好的生态平衡(王兴强等，2005)。养殖水域环境的污染不仅危害海水养殖业的健康发展，且严重威胁海产品的质量和安全性。因此，海产品质量和海产品食用安全问题也在海水养殖动物营养生态学之列，如果只重视为人类提供数量更多的海产品，而忽略了其它方面(诸如环境污染、海产品品质的提高等)就会产生很多生态和环境问题，严重影响海水养殖的可持续发展。

可持续海水养殖，就是指既要保持或增加海水养殖产量和品质，又能维护养殖水域生态环境质量，实现养殖生产和环境保护协调发展的一种养殖模式。然而，随着海水养殖业高密度、集约化养殖方式的快速发展，加上养殖区规划不科学，养殖管理技术滞后，大量使用鲜活和冰冻野杂鱼饲喂海水养殖动物，加剧了海水养殖水体自身污染，导致海水养殖动物疾病频繁发生，新病源层出不断，虽然抗生素的使用可以抑制甚至杀死病原体，但又会引入新的污染及产生新的耐药菌株，同时导致海产品药残超标，如此形成海水养殖生产中的恶性循环，从而制约海水养殖业的健康发展，因此控制海水养殖水体污染，维护水体的生态平衡和环境和谐，实现水体的良性循环势在必行，采取营养调控的技术措施，为实现降低海水养殖水体污染这一目标提供了有效途径。研究海水养殖动物营养，除了研究要满足其营养需求，促进养殖动物健康、快速生长外，还必须考虑如何减轻养殖自身污染。使用劣质饲料或饲料投喂方法及日常管理不当，均会导致海水养殖动物病害发生，污染养殖水体，阻碍海水养殖的可持续发展(Bell等，2008)。目前，我国海水养殖水域生态环境日趋恶化，危害海产品食用安全，国家应该从国土利用和食品安全的高度出发，基于生态系统健康，加强海水养殖动物营养生态学研究，加快水域生态环境保护以及相关法规的建立，树立行业的整体意识，科学规划和合理布局海水养殖水域，提高养殖技术和管理水平，这是海水养殖业可持续发展的必经之路(Koldewey，2010)。

在海水养殖业日趋发展和海洋生态环境保护呼声日高的今天，如何选用安全、高效和环境友好型饲料添加剂，提高营养素的吸收利用率，既最大限度地满足海水养殖动物的营养需求以提高其生产性能，又尽可能地减少残饵、饲料溶失和排泄物对环境的影响以及环境因素对海水养殖动物营养生理、营养素代谢和营养需求的影响及其作用机制，已是海水养殖动物营养生态学和海水养殖可持续发展面临的一项十分重要而紧迫的任务 (陈立侨等，2007；Brinker，2009；Bureau 等，2010)。

我国海水养殖成功发展最核心、最关键的是“藻、虾、贝、鱼、参”5次海水养殖产业浪潮，“海水多营养层次综合养殖”必将引领第6次海水养殖产业发展浪潮。所谓“多营养层次综合养殖”简单说就是：为了减少对养殖环境的压力，利用不同层次营养级生物的生态学特性，在养殖环节使营养物质循环重复利用，不仅可以减少养殖自身的污染，还可以生产出多种有营养价值的养殖产品。大力开展海水养殖动物营养生态学研究有助于推进海水多营养层次综合养殖，加速碳汇渔业发展，促进海水养殖可持续发展。海水养殖可持续发展呼唤海水养殖动物营养生态学研究，并需要其理论成果指导。

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