唇形科(Labiatae)的研究进展

梁 莉 ，茹 剑 ，薛 倩 ，李滨胜

(1.哈尔滨师范大学;2.黑龙江省普通高等学校植物生物学重点实验室;3.黑龙江省森林植物园)

0 引言

唇形科(Labiatae)是一世界性分布的较大的科，全世界约有200余属，3500余种，主要分布在地中海地区和中亚地区.我国有99属，800余种，全国各地均有分布.本科植物多为草本或灌木，稀为乔木或藤本，富含多种芳香油，根纤维状或纺锤形，偶有小块根，茎常四棱，叶对生，聚伞花序，四小坚果［1］.对于唇形科的研究主要集中在毛状体的发育形态学，化学成分和药理作用.

1 腺毛的发育形态学及其功能

大量的研究表明，唇形科植物主要有2种类型的腺毛，即头状腺毛和盾状腺毛.头状腺毛是由1个基细胞，1个或多个柄细胞，1、2或4个分泌细胞(排列为1层)组成的头部构成，偶见头部为2层分泌细胞，如水棘针(Amethystea coeruleaL.)［2］;盾状腺毛是由1个基细胞，1个柄细胞，4、8、12、16、20 或 24 个分泌细胞组成的头部构成［3-18］.

头状腺毛起源于叶的原表皮细胞，其原始细胞经过1次平周分裂形成2个子细胞，基部的细胞将发育成基细胞，顶端的子细胞继续进行1次平周分裂再形成2个子细胞，他们是发育成柄细胞和分泌细胞的原始细胞.当柄细胞出现后开始液泡化时，分泌细胞的原始细胞不再分裂，从而形成头部为单个分泌细胞的头状腺毛［7-8］.郑宝江(2001)等人揭示，水棘针在形成分泌细胞的原始细胞后，进一步发育，并进行2次垂周分裂形成4个细胞的头部，之后，分泌细胞又进行了1次平周分裂，形成由2层共8个分泌细胞所组成的头部［2］.

盾状腺毛的原始细胞也来源于叶的原表皮细胞，腺毛的原始细胞进行第1次平周分裂形成2个子细胞，位于基部的子细胞将发育成腺毛的基细胞，位于叶表面的子细胞再经过1次平周分裂，形成1个扁平的柄细胞和1个近球状的分泌细胞原始细胞，柄细胞产生后保持分生组织状态，近球状的分泌细胞原始细胞继续进行多次垂周分裂，从而形成由多个横向扩展的分泌细胞构成头部的盾状腺毛［5-6，14］.

Weker(1993)等认为，只要罗勒(Ocimum basilicumL.)叶的分生区保留着，那么腺毛将不断产生，而在其他区域，当叶生长到3 cm长时腺毛将停止产生［19］.闫先喜(2000)等人认为，在薄荷(Mentha haplocalyxBriq.)幼叶上存在腺毛发育的不同时期，而在成熟叶上，腺毛已完全发育，无新腺毛发生［8］.

唇形科植物的腺毛具有分泌功能，主要分泌亲脂类物质和多糖类物质.盾状腺毛的分泌物主要是亲脂类物质，而头状腺毛既分泌亲脂类物质，也分泌非纤维素的多糖类物质［7，20-21］，如薄荷、白花罗勒等.腺毛分泌的物质可以防止被啃食，防止病原微生物侵袭，吸引授粉者以及促进叶片的生长［22］.盾状腺毛和头状腺毛的分泌过程均分为3个阶段:腺毛形成期、分泌前期及分泌期.Amelunxen(1964)在对胡椒薄荷(Mentha piperitaL.)的头状腺毛的研究中发现，分泌期细胞中内质网发达，同时产生许多巨型高尔基体及高尔基体小泡，他认为可能存在一个与高尔基体有关的亲水类物质的分泌过程［23］.Danilova(1987)等人对通过对紫苏(Perilla frutescens(L.)Britt.)腺毛的研究证实了高尔基体及粗面内质网为分泌细胞中的主要细胞器［24］.闫先喜(1998)等人对指出在薄荷头状腺毛的头细胞分泌盛期，高尔基体及内质网非常发达，其高尔基体不断产生大量小泡，当这些小泡运动至质膜并与质膜融合后，将内含物分泌至质外体空间内［7］.因此，高尔基体很可能是多糖类物质的合成场所.但亲脂类物质的合成位点始终存在争议，但大部分学者认为质体是亲脂类物质的合成场所.郑宝江(2002)等人对罗勒的研究显示，在分泌开始阶段，质体内就已经积累了大量的黑色嗜锇物质，在分泌期，液泡中还出现了体积较大的黑色嗜锇物质和细胞器残余物，同时，细胞质中也存在许多小的嗜锇颗粒，这些嗜锇物质与质体内嗜锇物质电子致密度一致，从观察结果分析，液泡中和细胞质中的嗜锇物质可能是从质体中释放出来，因此，认为质体可能是脂类物质的合成场所［5］.闫先喜(1998)认为薄荷盾状腺毛中的质体可能是脂类物质的最初合成场所［6］.

2 非腺毛的形态结构及其发育

藿香(Agastache rugosaKuntze.)叶的上、下表皮均分布着非腺毛，下表皮多于上表皮，且叶脉及叶缘处较为密集，单列毛，一般由2-5个细胞构成，从基部至顶端逐渐变尖，表面有瘤点［3，15］.胡凤莲(2009)对唇形科 11 种植物的非腺毛的形态结构进行了比较，指出有的非腺毛分枝，如薰衣草 (Lavandula pedunculata(Mill.)Cav.);有的不分枝，如紫苏等;有的表面光滑，如丹参(Salvia miltiorrhizaBunge.);有的表面密被颗粒状突起，如益母草(Leonurus heterophyllusSweet.)等［25］.

冯承浩(2006)等人经研究广藿香(Pogostemon cablinBenth.)发现非腺毛的发生从第2对叶原基或幼茎上开始，在第2对叶原基、幼叶、成熟叶和具初生结构茎的表皮上，有些细胞体积膨大，细胞质变浓，细胞核变大，之后进行不均等的垂周分裂产生2个大小不等的子细胞，小的子细胞将发育成表皮细胞，大的子细胞逐渐长大成为非腺毛原始细胞，随后非腺毛原始细胞进行平周分裂形成2个子细胞，基部的子细胞进行分化，顶部的子细胞保持分生状态或进行分化，按照同样的过程，依次分裂形成非腺毛的数个子细胞，分裂完毕后，各个子细胞再进行发育，形成引长的非腺毛组成细胞，整个非腺毛组成细胞由基部至顶部呈由大到小的顺序排列，顶部细胞顶端呈尖形［12］.

3 果皮的微形态特征

唇形科的果实大多为卵形，偶有卵状三角形，具棱或无棱.郑宝江(2003)等人对唇形科11属12种植物果皮进行扫描电镜观察，认为果皮纹饰可分为6个类型:网状纹饰、复合纹饰、鸟巢状纹饰、丝状纹饰、丘状纹饰、条状纹饰［26］.

4 化学成分

唇形科植物主要含有二萜类、黄酮类和甾体类化合物，如半枝莲(Scutellaria barbataD.Don)［27］、大唇香科科(Teucrium labiosumC.Y.Wu et S. Chow)［28］、筋 骨 草 (Ajuga ciliateThunb.)［29］及蓝萼香茶菜(Plectranthus glaucocalyxMaxim.)［30］等.

5 药理

唇形科植物由于富含多种芳香油而具有很高的药用价值.如宝盖草(Slamium amplexicauleLinn.)为云南民间常用药，具有通经活络，接骨，平肝，消肿，散结等功效［31］;罗勒的药用主要是其地上部分，有解热消暑、调气和中、活血通经、消肿止痛之效［32］.益母草味辛、微苦，性微寒，入心包，肝经，具有活血化瘀，消肿利尿之功效，主要用于治疗月经不调、痛经闭经、恶露不尽、水肿尿少、急性肾炎水肿［33］等.

6 结束语

由于唇形科植物腺毛分泌的芳香油具有很高的经济价值及药用价值，对于唇形科的研究一直备受关注，但是近年来的研究多侧重于其挥发油的成分及利用等方面，而忽视了植物形态结构的基础研究.唇形科植物腺毛的多样性和形态上的差异在分类学上对鉴定唇形科植物具有很重要的学术价值，所以深入地研究腺毛的形态结构，发生、发育类型是很重要的.然而唇形科植物的分类价值不仅仅体现在腺毛上，其根、茎、叶、叶柄、花、果实、种子的形态在不同的类群间也存在差别，如作者注意到某些物种具纺锤状根或小块根，叶脉处有韧皮纤维，花上具柔毛等，因而系统研究唇形科植物的形态结构对这一科的分类学研究具有重要的意义.

［1］ 中国植物志六十五卷第二分册.北京:科学出版社，1977.1-3.

［2］ 郑宝江，张大维，于丽杰.水棘针叶表面腺毛的发育形态学研究.黑龙江大学自然科学学报，2001，18(4):98-99.

［3］ 刘孟奇，代丽萍.藿香叶表皮毛的研究.中药与临床，2011，2(2):10-12.

［4］ 黄珊珊，廖景平，吴七根.羽叶薰衣草表皮毛的发育解剖学研究.热带亚热带植物学报，2006，14(2):134-140.

［5］ 郑宝江，于丽杰，刑淑清，等.白花罗勒盾状腺毛分泌过程的超微结构研究.植物研究，2002，22(2):176-180.

［6］ 闫先喜，胡正海.薄荷盾状腺毛分泌过程的超微结构研究.西北植物学报，1998，18(2):256-261.

［7］ 闫先喜，胡正海.薄荷头状腺毛分泌过程的超微结构研究.生命科学研究，1998，2(4):295-304.

［8］ 闫先喜，王晓理，胡正海.薄荷叶两种腺毛的发育解剖学研究.山东农业大学学报.2000，31(2):157-160.

［9］ 贾萍，辛华.地椒叶腺毛发育的扫描电镜观察.电子显微学报，2011，30(2):166-170.

［10］刘孟奇，杨世勇，李寒冰.冬凌草腺毛的形态学及组织化学研究.西北植物学报.2011，31(11):2204-2209.

［11］郑宝江，于丽杰，刑淑清.多裂叶荆芥盾状腺毛的形态结构和发育的研究.哈尔滨师范大学自然科学学报，2002，18(6):89-92.

［12］冯承浩，吴鸿，赵晟.广藿香2种表皮毛的发育解剖学研究.华南农业大学学报，2006，27(1):88-91.

［13］朱广龙，赵挺，康冬冬，等.木香薷腺毛形态结构发生发育规律的研究.植物研究，2011，31(5):518-523.

［14］于丽杰，崔继哲，张大维，等.细叶益母草叶表面腺毛多样性及发育形态学研究.植物学通报，1999，16(5):602-605.

［15］马建忠，房立真，刘孟奇.药用植物藿香叶表皮毛的显微结构研究.黑龙江农业科学，2011，(6):97-100.

［16］于丽杰，崔继哲，张大维，等.野薄荷叶腺毛的发育形态学研究.植物研究，1997，17(1):75-79.

［17］闫先喜，胡正海.紫苏腺毛的形态发生研究.武汉植物学研究，1998，16(4):294-298.

［18］郭凤根，王仕玉.紫苏腺毛的形态结构和发育的研究.云南农业大学学报，1997，12(1):55-58.

［19］ Werker E，et al.Glandular hairs and essential oil in developing leaves of Ocimum basilicum L(Lamiaceae).Ann Bot，1993，71:43-50.

［20］ Werker E，et al.Structure of glandular hairs and identification of the main components of their secreted material in some species of the Labiatae.Israel Journal of Botany，1985，34:31-45.

［21］ Dudai N，et al.Glandular hairs and essential oils in the leaves and flowers of Majorana syriaca.Israel Journal of Botany，1988，37:11-18.

［22］于丽杰.唇形科腺毛发育形态学研究［D］.东北林业大学博士论文，1999.

［23］ Amelunxen F.Elektronen mikroskopische untersuchungen an den Drusenhaaren von Mentha piperita L.Planta Med，1964，12:121-139.

［24］ Danilova M F.Ultrastructure of glandular hairs inPerilla ocymoides(Lamiaceae)in con-nection with their possible participation in photoperiodic induction of flowering.Botanicheskii Zhurnal SSSR，1987，72:561-568.

［25］胡凤莲.11种唇形科药用植物叶表及腺毛的形态比较.2009，37(20):9467-9469.

［26］郑宝江，邢淑清，李艳波，等.唇形科植物果皮微形态特征及其分类学意义.东北林业大学学报，2003，31(3):34-35.

［27］余群英，张德武，戴胜军.半枝莲化学成分的分离与鉴定.中国现代中药，2011，13(2):25-28.

［28］皮科，张前军，牟明月.大唇香科科化学成分研究.鲁东大学学报，2011，27(3):261-262.

［29］郭新东，黄志纾，鲍雅丹，等.筋骨草的化学成分研究.中药，2005，36(5):646-648.

［30］杨文华，张健，王剑文.蓝萼香茶菜化学成分和生物活性研究近况.抗感染药学.2011，8(4):227-230.

［31］李学芳，王丽，张晓南，等.宝盖草的生药学研究.云南中医学院学报，2010，33(2):8-13.

［32］陈永林，许欣荣，赵华英，等.山东佩兰—罗勒的生药学研究.山东医药工业.1992，11(1):41-44.

［33］国家药典委员会.中华人民共和国药典.北京:化学工业出版社，2005.