草坪草分蘖特征及调控机理研究进展

奇 凤，宋桂龙

（北京林业大学 草坪研究所，北京 100083）

1 分蘖的概念和意义

分蘖是指植物从腋芽鞘内长出新的地上枝条的现象，即禾本科植物的分枝，是无性繁殖的形式［1］。直接从主茎基部分蘖节上生长的称一级分蘖，在一级分蘖基部又可产生新的分蘖芽，形成二级分蘖。在条件良好的情况下，可以形成第三级、第四级分蘖。

分蘖对禾本科植物意义重大，从个体发育方面看，每个枝条都能形成自己的根系，从而促进植物有效地利用土壤中的营养物质，同时植株借助分蘖形成大量的营养物质，促进植株个体的发育。分蘖也有利于植株扩大营养面积，加强植株的占地能力［2］，有效地抑制杂草危害，增强草坪草的抗性和适应性［3］；从利用特点方面看，促进分蘖和增加分蘖数可提高草坪密度和质量。因此，掌握草坪草分蘖的规律和特性可提高其耐践踏性和坪用价值［4］。

2 草坪草分蘖形成过程及特征

2.1 草坪草分蘖的形成

大多草坪建群种的幼小植株都有从茎基腋芽发育生长的营养分蘖，分蘖的结果就是使单一的幼苗最后发育成庞大的株丛，众多这样的株丛进而形成一个完整的草坪草群落。草坪草的基本生长单元是1个分蘖枝，包括地上的茎叶和地下的根系。地上的茎叶包括节、节间、叶和叶鞘内的分蘖芽，此称之为植物的繁殖单位。分蘖枝的动态更替，保证了植株的不断生长发育。多数草坪草的单个分蘖由6～8个分蘖枝组成［5］。主分蘖通常出现在主茎叶腋或由种子繁殖形成的茎的叶腋内。第1次主分蘖通常出现在主茎第2片叶出现之后至第3片叶出现之前的第1片叶的叶腋内，第2次分蘖出现在第3片叶出现之后至第4片叶出现之前的主茎第2片叶的叶腋内，以此类推［6］。若生长条件良好，第2次分蘖也可出现在第1次分蘖期间第1片叶的叶腋内［7］，而这通常发生在主分蘖上第2片叶出现之后［8］。主茎上第5片叶的出现意味着植株有产生4次分蘖的潜力。植株产生新分蘖的数目可归结为2n－3，n＝主茎上叶片数目（n＞3）［6］。

植物的根茎和匍匐茎是重要营养繁殖器官和养分贮藏器官，多年生草坪草的根茎和匍匐茎均有很强的顶端分生组织和居间分生组织。顶端分生组织膨大形成新芽的同时，贴地面部分的根茎节和匍匐茎节也生出不定根，可直接吸收水分养分等，供新芽生长发育，进而不断形成新的根茎和匍匐枝；居间分生组织对已经形成的茎、根茎和匍匐枝的各节再次长出侧芽及形成新的根茎或匍匐茎有重要作用［4］。草坪草根茎的每个节间都可以形成芽，每个芽都有发育出1条根茎或1个分蘖株的潜在能力，在形成根茎时的营养物质消耗一般要比形成分蘖株时的消耗多，当分蘖株的叶片通过光合作用所产生的物质可满足自身代谢消耗时，根茎将不再为分蘖株提供营养物质，当分蘖株生长到一定时期以后，生产的物质还可向根茎转移，但新根茎的整个生长过程都是由老根茎提供营养物质，使老根茎中的营养物质不断消耗［9］。

Bread［10］按照植株出现的形式将草坪草的营养繁殖分为两类，即分蘖枝和根状茎。其中，分蘖枝是由叶腋叶鞘内的芽长出的侧枝，这种分蘖是直接进行垂直生长，紧靠主分蘖枝，呈簇生或丛生的生长特性，故称为鞘内分枝；根状茎是腋芽鞘外或通过叶鞘组织长出的侧枝，这种分蘖先进行水平生长，远离主分蘖枝，达到一定距离后开始进行垂直生长，这些植株可以快速扩张形成庞大的无性繁殖系，一般称为鞘外分枝［11］。孙吉雄等［1］认为分蘖是草坪草的分枝，其方式有两种：一种是鞘内分枝，即叶鞘内的分蘖芽形成的分蘖枝；另一种是鞘外分枝，即茎基的腋芽产生形成的根状茎和匍匐茎。Turgeon［12］认为分蘖枝与根状茎的主要区别是它的向上生长性。草坪草的主茎是种子营养生长而成的，所有的分蘖枝来源于茎基上具有分生能力的芽。丛生型或簇生型草坪草有很多紧密相挨的分蘖枝，这些新形成的分蘖枝紧挨着老枝，形成整个株丛。分蘖源于叶鞘内部，也就是说分蘖穿过整个叶鞘生长出来［13］。

Hume等［14，15］对有根茎和无根茎的2个不同基因型的高羊茅（Festuca arundinacea）的单个分蘖进行观察发现，根茎通常由老芽产生并多产生于二次分蘖而不是主分蘖。尽管有许多活性芽，但每个分蘖通常只能产生有限的1～2个根茎。有根茎的基因型高羊茅拥有高的蘖位利用率。DeBattista等［16］对播种成坪的高羊茅观测，发现高羊茅分蘖的发生早于根状茎的发生。根茎冰草（Agropyron cristatum）分蘖类型也是鞘内分蘖和鞘外分蘖2种，其无性系种群的营养繁殖力为1龄株＞2龄株＞3龄株，4龄株基本丧失了营养繁殖再生力［17］。匍匐翦股颖（Agrostis stolonifera）通过大量的地下根茎进行营养繁殖，其营养繁殖占主导地位［18］。草地早熟禾（Poa pratensis）地上部分的最初生长慢于多年生黑麦草（Lolium perenne）和匍匐翦股颖，而这有利于地下根茎的生长，地下根茎的生长又会提高分蘖的数量。多年生黑麦草在幼苗发育的早期阶段有着最快的分蘖能力，匍匐翦股颖和草地早熟禾由于比多年生黑麦草有高的分蘖叶片出现率，这就几乎补偿了分蘖的延迟［19］。

2.2 草坪草分蘖的特征

根据形态特征，通常以草坪草分蘖节营养繁殖存活的世代数确定分蘖株的年龄。由顶端或根茎节间向上生长的分蘖株为1龄株，在1龄株上产生的分蘖株为2龄株，在2龄株上产生的分蘖株为3龄株，以此类推［20］。顶端分生组织产生新枝条的时候，末端之前产生的枝条同时也在衰退减少，所以从形态学上讲，分蘖是一个动态的过程［21］。

很多草坪草有主分蘖优势现象。当草坪草生长到第3叶阶段，通过修剪等措施，可去除主分蘖部分叶片，降低分蘖芽产生的抑制激素，随着抑制激素含量的降低，生长素促进一些分蘖芽的发生，但草地早熟禾无主分蘖优势且抑制激素含量低。当土壤水分充足时，主分蘖现象不明显的草坪草会有更多的分蘖发生，但对主分蘖优势明显的草坪草的分蘖和生长过程影响甚微。生长开始于夏末秋初的草坪草，因植物需为越冬做准备，植株在冬季会更为强壮。暖季型草坪草产生大量的秋芽，直到来年春天才开始生长；冷季型草坪草产生秋季分蘖，在冬季复壮过程中有一半的秋季分蘖生长到4叶阶段。秋季分蘖即多年生草坪草在8月中旬和整个活跃生长季末期由生长点腋芽分化产生的枝条，到冬季可继续生长，来年的春季成为主分蘖［10］。

草地早熟禾为根茎疏丛型下繁草，其根状茎可在地下迅速扩展，侵占力很强，大部分品种的2、3龄分蘖速度最快，分蘖高峰期在早春，不同品种之间分蘖能力也存在显著差异。紫羊茅（Festuca rubra）为密丛性，分蘖节位置较高，可适应紧实土壤或过分湿润、通气不良的环境［22］。高羊茅的老芽更倾向于分化成根茎［23］。匍匐翦股颖地下根茎节间长度越短分蘖密度越高［24］。部分草种可产生特定繁殖枝，以狗牙根（Cynodon dactylon）为例，可同时产生3片叶子：第1片叶子与根系形成的活性有关；第2片叶子与分蘖相关的腋芽有关；第3片叶子与节间延伸有关，进一步发育可产生匍匐茎的真茎［25］。

王柳英等［26］研究表明，生长前期，草地早熟禾分蘖数呈递增动态。刘建秀［27］研究发现，不同根茎禾草的根状茎直径、深度和密度表现均有不同，即使同一种材料，生境不同其根状茎分布也不同。郑玉红等［28］对50份狗牙根种质材料根状茎特性研究发现，我国狗牙根种质资源根状茎直径、深度和密度随着纬度的上升而显著加粗、加深和加密，并且根状茎随着纬度的上升，由细到粗、由浅到深，从无到有。

植株叶面积影响着植株的分蘖密度［29］。当草坪草修剪高度低时，叶面积小，小分蘖群体密度高；当草坪草修剪高度高时，叶面积大，大分蘖群体密度低。这样实现了草地叶面积指数最优化［30－32］。叶片出现速率影响着腋芽的产生速率，进而决定着潜在分蘖位的生产速率。可用空间填充率测定分蘖芽的活性和现有分蘖位置的占有能力［33，34］，在分蘖层次结构中，幼小分蘖的空间填充率低于年老的分蘖［35，36］。不同草坪草种分蘖能力不同，例如无芒雀麦（Bromus inermis）在成坪阶段，蘖位的空间填充速率就比较低，也许是因为分蘖并不是来源于先出叶的芽［37］，而多年生黑麦草快速分蘖的能力似乎与先出叶芽的分化发展有关［6］。Hazard［38］对多年生黑麦草长叶片和短叶片植株观测发现，长叶片植株的叶片出现速率高，年幼时也比短叶片植株拥有更多的分蘖数。此外，长叶片植株分蘖开始的早期也会出现该结果［35］。但是由于短叶片植株的空间填充率高，最终也会拥有高的分蘖数。

3 草坪草分蘖调控机理

3.1 内源激素与分蘖的关系

内源激素在植物整个生长发育过程中发挥着重要调控作用。草坪草分蘖的发生实际上是母茎基部侧芽萌发的结果，所以分蘖与植物的顶端优势关系密切。早在上世纪1949年Lepold［39］就研究发现给植株注入生长素可以代替顶芽的作用，抑制草坪草分蘖的发生。Murphy和Briske［40］在保持叶片完整性的前提下，对草坪草进行去顶和脱叶处理，并不能同步的刺激分蘖的发生，说明生长素控制侧芽发生是间接的，可能是通过抑制如细胞分裂素等其他因素。大多数关于激素控制顶端优势的假说都基于IAA/CTKs的比例，认为由顶端分生组织和邻近幼叶产生的生长素可抑制侧芽对根系产生的细胞分裂素的利用，所以才会抑制侧芽的生长［41，42］。研究者论证了该机制，认为给占主导地位的分生组织施用细胞分裂素可以诱导生长并改变分生组织的主导地位［43］。他们同样也论证了在去顶植株上施用生长素可以降低细胞分裂素的浓度，即生长素可控制根部细胞分裂素的合成，反过来，细胞分裂素可通过刺激侧芽的生长来提高生长素的产量。

Gautier［44］研究发现，增加红光/远红光的交替光比率可促进多年生黑麦草分蘖的发生，可能是因为IAA蛋白在体外可被光敏色素磷酸化［45］，这意味着光敏色素对该比率的敏感性可直接控制生长素产量，进而影响分蘖过程。

草坪草在分蘖高峰时体内有较低IAA，而CTKs含量在生育初期明显上升，植株分蘖能力持续增强表明，IAA含量下降有利于草坪草分蘖，而CTKs含量迅速升高并较长时间维持高含量对植株分蘖有利［46］。刘杨等［47］认为，分蘖芽的萌发生长是多种激素共同作用的结果，即芽中较低的ABA/（Z＋ZR）值、节中较低的IAA/（Z＋ZR）值有利于分蘖芽的生长。马兴林等［48，49］研究发现，IAA和（ZR＋Z）的含量尤其是二者间的比值与分蘖发生密切相关，即IAA含量高时不利于分蘖的发生，ZR＋Z含量高时有利于分蘖的发生。IAA/（ZR＋Z）值与分蘖数也呈负相关关系，其比值低时，促进分蘖的发生。魏育明等［50］系统研究了不同发育阶段主茎茎尖组织中内源激素的变化和平衡，发现较高水平的反式玉米素（ZT）含量有利于分蘖发生，增加单株有效分蘖数；而较高水平的IAA则对分蘖发生有抑制作用，且ZT/IAA值与单株有效分蘖数之间具有显著的正相关关系，表明ZT/IAA的平衡值对单株有效分蘖数的调节作用往往大于ZT和IAA绝对含量的调节作用。徐丽娜等［51］试验结果表明，叶片内IAA和ZR含量表现为主茎＞分蘖I＞分蘖II；叶片内ABA含量表现为分蘖＞主茎，各激素含量在主茎与分蘖间的差距随密度的增大而增加。

3.2 营养元素与分蘖的关系

很多研究者从营养物质角度解释了顶端优势现象。矿物质、水分和碳水化合物不断被植株活跃的分生组织利用且可从植株活性结构的枯萎顶稍中回收，所以它们存在着转化和平衡。植株任何部位的生长都取决于处于最少水平的营养元素。Gregory等［52］认为植株芽对内部营养元素的竞争可以保持植物的顶端优势。当生长中的植物组织对营养元素的需求超过了营养元素的供应速率时，侧芽的生长就会因为营养元素的不足而受到抑制；当营养物质的供应速率超过了植物分生组织的需求，植株体内营养物质浓度增加就会促进侧芽的萌发生长。切除植株顶部相当于移除植物的新陈代谢库，因此，营养物质会重新分配到侧芽，促进侧芽的生长，这就是顶端优势的另一种解释。但大量的证据证明营养元素对侧芽活性的诱因不是直接的。Cline［53］研究表明，直接施用营养物质到非活性测芽并不能刺激它们的分化。定量测定侧芽分化前后营养成分的含量并不能论证上述关系［54］。受抑制的侧芽内矿物质含量可能与不受抑制的侧芽内的含量相等［55］。蓝果忍冬（Lonicera cearulea）侧枝的分化与矿物质的施用量成反比，但与细胞分裂素含量成正比［56］。这些表明施用营养元素可以刺激植物其他部位生长，进而刺激侧芽分化。因此，可以认为营养元素是间接的影响植物分蘖的。

丁艳锋等［57］认为，外界氮素通过影响植株氮营养进而调节分蘖发生，某节位分蘖能否发生与叶片、叶鞘的含氮率密切相关。McIntyre［58］研究认为生长在低氮介质上的大麦（Hordeum vulgare），其分蘖开始就受到了限制，但是任何时候只要施氮就可促进分蘖。生长在高水平且可利用的氮素条件下去顶的黑麦草可比生长在低氮水平下的黑麦草产生更多的二次分蘖［59］。孙丹［60］研究认为，幼苗的营养状况对分蘖的发生和发育影响很大，充足的氮、磷、钾和各种微量元素可促进分蘖，尤其是氮素营养起主导作用。

氮素可能是通过调节植株体内的碳氮代谢和促进细胞分裂素合成来影响植物分蘖过程的。氮素可以刺激细胞分裂素的合成，作为一种信号调控基因的表达，进而调控植物生长发育［61］，CTK的新陈代谢与运输分配也会受到氮营养水平的调节［62，63］，氮素是与细胞分裂素在一起协同作用的。给缺氮植株提供氮营养时，CTK含量明显增加。植物吸收氮有两种形式：NH4＋和NO3－。当给植株供应NH4＋而不供应NO3－时，从根系向上运输的CTK减少，从而很快抑制地上部的生长［64－66］。也就是说，NO3－被认为是根内细胞分裂素合成和通过韧皮部向上运输的重要影响因子。同时，施用NO3－不仅能刺激CTK的生物合成和向地上部的运输，还可以增强 CTK 的活性［61］。水分［58］和碳水化合物的供应［66］也可以限制芽的生长。许多草坪草在高温条件下，分蘖减慢，是因为草坪草的快速生长或高的暗呼吸速率耗尽了贮存的碳水化合物，进而抑制了分蘖芽的萌发［29］。

3.3 其他因素与分蘖的关系

水分［58］和碳水化合物［67］的供应可以限制草坪草分蘖芽的生长。许多植株在高温条件下，分蘖减慢，是因为草坪草的快速生长或高的暗呼吸速率耗尽了贮存的碳水化合物，进而抑制了分蘖芽的萌发［29］。温度同样是影响根茎禾本科草生长和分化的重要因素。低温下，羊草（Leymus chinensis）很少分蘖，适度高温可显著促进羊草分蘖，因为温度直接影响植株的光合作用和呼吸作用［68］。

植株体内糖含量与生长发育有着密切关系。羊草的贮藏养分以总糖为主，其含量呈规律性变化，在羊草萌发和强烈生长时，分蘖增加，总糖含量减少，分蘖末期总糖含量 增 加［69，70］。 胡 宝 忠 等［71］对 羊 草 的 糖 含 量季节变化进行研究认为，糖含量在抽穗期、开花期和越冬枝条形成时期较低，同样，研究报道人为践踏活动等强度对植株糖类积累有明显影响，尤其对越冬前羊草根茎中的糖含量影响很大，利用强度越大，根茎中糖含量就越小。

二次分蘖和秋季分蘖在生长季后期将产生可越冬的活性叶物质。草坪草的冬季休眠并不是完全不活动的时期，而是生物活性下降的时期。生长点、根系的一些部分及一些叶片组织依靠植物体内储存的碳水化合物来维持活性。植物贮藏充足的碳水化合物可保证二次分蘖的春季再生和秋季分蘖的生长。夏末秋初时，分蘖枝大的叶面积可储存充足的碳水化合物，保证植株冬季的存活及春季枝叶的强壮。远红光可以降低叶片中碳水化合物的含量，通过调控营养元素含量影响植株的分蘖过程［66］。

施用植物生长调节剂能抑制植物体内赤霉素的合成，降低生长素的含量，增加细胞分裂素的含量，从而打破顶端优势，抑制植株纵向伸长，促进横向生长，促进分蘖，增加密度［72］。多效唑可增加狗牙根、高羊茅和草地早熟禾等草坪草的分蘖数和草坪的密度［73－75］；矮壮素可促进草地早熟禾的分蘖，降低高羊茅生长旺季的生长高度［76，77］；PP333、细胞分裂素类植物生长调节剂可促进马尼拉草的分蘖数，赤霉素和细胞分裂素类可促进草坪草匍匐茎的伸长，可加速草坪的成坪速度［78］；矮壮素可增加匍匐翦股颖分蘖数［79］；乙烯利可促进草地早熟禾和狗牙根等草坪草的分蘖，改善草坪色泽，形成致密的、色泽鲜艳的高质量草坪。

4 结论

许多研究都表明，提高草坪草的分蘖能力，可显著提高草坪的耐践踏性和坪用价值。也有研究显示，草坪分蘖密度提高，可抑制杂草的侵害。但草坪草的分蘖过程受到众多因素的影响，例如水分、光照、碳水化合物、氮素水平、外施植物生长调节剂、修剪高度和滚压等管理措施，所以分蘖特性不宜进行独立研究。正在进行的和已完成的研究并没有得出各影响因子是如何影响分蘖过程的，大多的结论都基于一些假设，所以有必要进行更为深入的研究，以期找到调控草坪草分蘖的内在机理，这对于科学掌握草坪草生长调控机制以及制定合理的园林绿地管理措施有着十分重要的科学价值。

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