刀鲚的生物学及人工养殖研究进展
2012-03-31魏广莲徐钢春顾若波
魏广莲 徐钢春,顾若波,徐 跑
(南京农业大学无锡渔业学院,江苏 无锡 24081) (中国水产科学研究院淡水渔业研究中心,江苏 无锡 214081)
刀鲚的生物学及人工养殖研究进展
魏广莲 徐钢春,顾若波,徐 跑
(南京农业大学无锡渔业学院,江苏 无锡 24081) (中国水产科学研究院淡水渔业研究中心,江苏 无锡 214081)
在对刀鲚(Coilianasus)的形态与生长、生活习性、食性、繁殖习性等生物学特性进行总结的基础上,对其资源、市场现状及人工繁殖与养殖技术研究进行了综述,并展望了刀鲚产业化发展的前景。
刀鲚(Coilianasus);生物学特性;繁殖;人工养殖
刀鲚(Coilianasus)隶属鲱形目(Clupeiformes)鳀科(Engraulidae)鲚属(Coilia),又名长颌鲚,俗称刀鱼,分布于西太平洋,我国和日本、朝鲜、韩国、菲律宾、印度均有出产。在我国主要分布于黄渤海和东海一带,沿岸各通海江河如长江、钱塘江、黄河、淮河、辽河等均有分布[1-3],以长江流域产量高而集中。刀鲚以鱼体丰腴肥满、肉质细嫩鲜美而著称,是享有“长江三鲜”美誉之一的名贵洄游性鱼类。
刀鲚渔业历史悠久,早在古籍中就有记载。较详尽的记载是明代李时珍的《本草纲目》,其中对刀鲚的形态、生活习性、洄游等进行了描述和记载。历史上长江刀鲚资源极其丰富。资料显示,1973年长江刀鲚的产量为3750t,此后年产量逐年下降,由于我国水域受到污染、水文条件的改变和产卵场遭到破坏,特别是每年清明前后不断攀升的刀鲚市场需求导致其捕获季节一再提前,捕捞强度不断提高,在酷渔滥捕与生态环境恶化的双重重压下,刀鲚资源急剧衰退,目前年产量不到5t,已不能形成渔汛[4-5]。与此同时,刀鲚种群年龄不断减小,“品种小型化”突出;性成熟平均年龄显著提前,其肉质鲜美程度明显下降,体内残毒含量增加。近年来,尽管实施了长江春禁、取缔各种损害幼鱼渔具等一系列保护刀鲚的措施,但收效甚微,资源环境总体状况仍不容乐观,“恣看收网见银刀”的年代一去不返[6-7]。
2003年起,中国水产科学研究院淡水渔业研究中心与江阴申港三鲜养殖公司围绕长江刀鲚的繁育与养殖技术开展了相关的合作研究,对长江刀鲚进行人工繁育与养殖模式的探索,先后承担了国家级公益性科研院所专项、江苏省科技厅高技术研究项目、江苏省水产三项工程项目等项目攻关,2007年取得刀鱼池塘繁殖的重大突破,2009年又突破刀鲚的人工繁殖关键技术,日前初步构建的刀鲚池塘养殖模式取得良好成效。为此,笔者对国内刀鲚的最新研究进展进行了综述,以期为我国长江刀鲚养殖的产业化发展提供参考。
1 生物学特征
1.1 形态与生长
刀鲚体长而侧扁,前体稍高,向后渐尖细。头较大,吻短圆,口大而斜,下位。上颌骨下缘有锯状细齿。体被圆鳞,腹部有棱鳞,侧线不明显。胸鳍上部有丝状游离鳍条6根,背鳍、臀鳍各1个,尾鳍不发达,上叶长,下叶短,属次生性歪尾型,且小而成尖刀形[8-9]。长江刀鲚体色呈银白色,背部一般分为青灰、淡黄和青黄交杂3种,渔民称它们为“青背”、“黄背”和“花背”;而钱塘江、黄河和定居型刀鲚(湖鲚)无“青背”、“黄背”和“花背”之分[10]。长江刀鲚寿命不长,一般只有4~5冬龄,最大个体不超过6冬龄。其鱼苗和幼鱼的体长增加较快,至11月,幼鱼最大个体约达200mm;而成鱼体长增加速度逐渐减慢,最大个体仅410mm。但随着年龄的变化,其体重却显著增加。矢耳石质量和鳞片可作为直接确定长江刀鲚年龄或验证依据钙化组织判断年龄准确性的有效手段[11-15]。
1.2 生活习性
分布在我国近海的刀鲚,在生长、发育和育肥期,多生活在水质比较混浊的海域底层,属浅海底层鱼类。长江刀鲚在海洋不集成大群,多分散在沿海及附近海域的底层,属近海底栖鱼类。进入长江口附近才逐渐集成大群,由底层上升到中、上层。多栖息在水流混浊的水域中,清水中较少。生殖洄游时停止摄食[10,16]。其在长江中下游分布甚广,从长江口直至洞庭湖一带,包括各通江河道和湖泊。部分长江刀鲚在早春可进入钱塘江,上溯至桐芦一带,但数量不多。在海洋里主要分布在近海,它们不仅在附近水域底层越冬,还进入岛屿岸边风浪较小的浅滩、海湾越冬和觅食[17-19]。
1.3 食性
长江刀鲚属肉食性鱼类。稚鱼和幼鱼通常栖息在上、中层水体,主要摄食小型甲壳动物及其幼体如桡足类、枝角类等;成鱼栖息较深水层,主要以大型甲壳动物如虾类和其他大型动物如多毛类、银鱼、梅童鱼、黄鱼、鲳鱼、乌贼等的幼体或成体为食[20]。刀鲚彼此之间自食现象也很严重,在胃里常可以见到同类的残体。各种刀鲚在生殖洄游期间,一般均停止摄食,胃内的食物很少或是空的,产卵后才开始摄食。长江刀鲚在产卵后,和稚、幼鱼一样,以淡水中的浮游动物,鱼、虾等为食。鲍传和等[21]对巢湖刀鲚的食性进行了研究,发现刀鲚8、9月份主要摄食枝角类和桡足类,同时刀鲚食物中还发现少量微囊藻。
1.4 繁殖习性
刀鲚属于洄游性鱼类,每年春季,成熟的个体成群由海入江,沿江而上作生殖洄游,时间一般在2月下旬至3月初。长江刀鲚分批从海洋进入长江,上溯至产卵场进行繁殖。长江刀鲚的产卵场分布范围较广,可上溯至距长江口1400km以上的湖南省洞庭湖一带,产卵环境一般是要求在流速缓慢的水域中进行[6,10]。在长江中下游及附属湖泊中,均发现有性腺成熟的个体,其性腺是在洄游的途中逐渐成熟的。产卵场多为水流平缓、水质混浊、泥砂底质的地方。
长江刀鲚属一次性产卵鱼类,1~2龄性成熟。成熟最小型的雌性体长20.5cm,体重27g;雄性体长21.0cm,体重30g。绝对怀卵量1368~77500粒,平均23695粒,产卵量约为怀卵量的90%~98%。卵属浮性卵,具有油球,呈浅灰色,卵径约0.8mm[22-24]。当年孵化的幼鱼顺流而下,第一年在海口咸淡水中生活,第二年才开始入海生长和肥育[25]。
何为等[26-27]对长江刀鲚性腺进行了细胞学观察,提出长江刀鲚性腺成熟程度与体长、体重等生物学指标没有必然联系,与所处长江江段关系也不大,但与洄游时间及水温度密切相关。4月洄游群体性腺发育程度分别为Ⅱ、Ⅲ期,6月上旬洄游群体的性腺发育程度为Ⅳ、Ⅴ期。陈文银等[28]通过切片观察了洄游至南通及安庆江段的刀鲚性腺发育的状况。结果表明,刀鲚自当年2~3月洄游入长江后,不断溯江而上,在南通江段性腺发育处在Ⅱ~Ⅲ期,历经3~4个月洄游到达安庆江段,其性腺由入江时的Ⅱ~Ⅲ期,逐渐发育到Ⅳ~Ⅴ期。这与何为等对长江刀鲚性腺的组织学研究得出的结论相吻合。切片观察[29-32]还表明,在不同洄游群体中,不同个体的卵巢发育程度不一致,有些发育的较快,有些稍慢,但对于雄性个体来说,洄游到安庆江段后,90%以上已达到成熟阶段。
2 营养价值、资源状况及国内市场情况
长江刀鲚肉味鲜美,营养价值高[33-35],有较大的经济价值和市场潜力。徐东坡等[36]对长江常熟江段刀鲚产卵群体肌肉生化组成及能量密度进行了测定与分析。结果表明,刀鲚肌肉水分含量为(74.62±0.21)%,粗蛋白含量为(16.75±0.08)%,粗脂肪含量为(6.78±0.10)%,粗灰分含量为(1.494±0.02)%,能量密度为(7.21±0.04)kJ/g。刀鲚肌肉中含有l8种氨基酸,其总量占鲜样和干样的比例分别为15.22%和59.99%,其中8种人体必需氨基酸(EAA)占总氨基酸的比例为39.56%,必需氨基酸指数(EAAI)为70.53。刀鲚肌肉中钙含量为(831±9.08)μg/g,显著高于常规经济鱼类。闻海波等[37]分析了长江刀鲚肌肉的一般营养成分、水解氨基酸、游离氨基酸、脂肪酸组成及11种矿物质含量,并对其营养价值进行评价。结果显示:长江刀鲚含有丰富的蛋白质、脂肪,肌肉氨基酸组成基本符合FAO/WHO的评价标准;尤其是脂肪显著高于一般名特优鱼类,脂肪酸以不饱和脂肪酸为主;在肌肉游离氨基酸中,含有丰富的鲜味氨基酸,尤其含有高比例的活性氨基酸-γ-氨基丁酸,是长江刀鲚具有特殊鲜味的原因之一。所以,刀鲚鱼肉是一种营养均衡、味道鲜美、对人体健康有益的动物蛋白[38]。
历史上长江刀鲚资源极其丰富,江苏省有24个县(市)在长江生产刀鱼,年产量在1000~2000t左右。但近几年来,由于过度捕捞,水域生态环境变化等原因,其资源资源变动较大,产量明显减少。1973~1975年,长江刀鲚性成熟年龄平均为2~3龄,但近几年,其性成熟平均年龄显著提前,多为1~2龄,平均体质量为50~100g,平均体长小于200mm[39]。早期长江刀鲚肌肉中含脂量为15.8%~30.0%,蛋白质14.0%,磷1.1%。近年来,其肉质鲜美程度明显下降,体内残毒含量显著增加。
历史上刀鲚只是寻常菜肴,市价只有几块钱一千克,但是,由于其产量急剧下降,市场供不应求,价格曾一路飙升,最高达到16000元/kg,连小刀鱼也成为奢侈品,被誉为“天价刀鱼”。九江、江阴、镇江、安庆、上海等地捕捞数量屈指可数。专家表示,市场上鲜有“正宗江刀”,许多销售商以“湖刀”“海刀”冒充“长江刀鲚”,使刀鲚市场陷入混乱。所以,寻找一种实用的鉴别方法迫在眉睫。市场上的刀鲚也以重量被细分为不同规格。不同规格之间价格相差1000元左右。重量在150g以上的刀鲚已经很难见到了。而最近两年,刀鲚市场进入疲软阶段,捕捞量较少,需求量锐减,但其价格也保持在2000元/kg左右。
50年间,长江刀鲚产量、质量、价格发生翻天覆地的变化,虽然农业部早在2002年即颁布了《长江刀鲚凤鲚专项管理暂行规定》,并实施了长江禁渔期制度,目的就是为了保护和恢复刀鲚渔业自然资源,但是收效甚微。自1970年后,刀鲚正在以每十年总产量锐减一半的速度减少,所以,自然资源保护和人工繁殖需要提上日程,必须双管齐下以避免刀鲚步长江鲥鱼灭绝的后尘。
3 刀鲚的人工养殖与繁殖
2003年,张呈祥等[40]成功实施刀鲚灌江纳苗的池塘养殖,灌江纳苗就是在长江刀鱼繁育季节引入长江水,并把在长江中自然繁育的刀鲚幼苗也随水引入池塘的一种养殖方法。这是充分利用长江中自然繁育的刀鲚资源,实现刀鲚人工养殖的有效形式。但是由于刀鲚性情暴躁,鳞片极易脱落,“出水易死”的问题导致苗种捕捞困难,成为限制其人工养殖业发展的“瓶颈”。许多学者对刀鲚及其幼苗采集与运输技术进行研究[41-43],分析采捕时间、方法和运输密度、条件,强调最大限度地避免水体剧烈震荡,降低刀鲚的应激反应和活动强度,在短时间内(8~10h)其采捕运输成活率达到90%以上。
关于刀鲚的人工繁殖技术,徐钢春等[29]对池塘养殖刀鲚的卵巢发育规律和产卵类型作了较为系统的研究,发现刀鲚产卵类型为同步型,但是池塘养殖刀鲚个体间的卵巢发育差异极其明显,同一时间,性腺发育显得参差不齐,即使在同一批亲鱼里也出现Ⅱ~Ⅴ期的性腺,所以刀鲚的产卵时间较长。另外发现刀鲚属多次排精类型[30,44]。其精小叶中充满精子的时间可长达6个月,只是数量和活力上存在差异,这为刀鲚的人工授精提供了有利时机;但是,由于群体间个体精巢发育差异显著,又给刀鲚产业化育苗造成了一定的难度。刀鲚精巢和卵巢的研究将有助于刀鲚亲鱼培育和提高受精率、孵化率,为刀鲚的人工繁殖提供科学依据。
3.1 温室试样养殖
温室试样养殖就是对刀鲚进行试点基地养殖。这样可以逐步了解长江刀鲚生长、生活、繁殖习性,掌握了转饵、苗种培育、成鱼养殖、越冬管理、饵料配置等核心技术。通过小试、中试,成功进行温室、大棚及露天养殖,转入商品鱼培育阶段。这为恢复长江珍稀鱼类种群、实现增殖放流奠定基础。温室试样养殖主要是在模拟刀鲚野生环境,为刀鲚提供一个良好的生活环境,有利于其生长,发育和繁殖,但最终还是天然的交配繁殖,其规模有限,幼苗数量有限。
3.2 池塘养殖
徐钢春等[45]对刀鲚的池塘养殖进行详细研究,刀鲚人工繁殖试验也取得初步成功[29,44],刀鲚的池塘养殖逐步成为新兴的产业。池塘养殖主要包括幼苗放养、饵料、池塘环境等方面。
一般人工养殖池塘面积是4000m2,池深2.0m,池底平坦,鱼池坡比1∶3,淤泥厚度不超过10.0cm。同时,在池塘中央纵向挖一沟,其宽1.5~2.0m,低于池底0.3m左右,便于收获时的干池捕捞。池塘配备有排灌、增氧等机械。养殖水质良好,无污染。
鱼种放养鱼种要求规格整齐、鳞片完整、活泼游动。3月中下旬,水温为10~15℃时用盐度5‰池塘水运输鱼种,放养前将盐度升至5.0%浸泡10min进行鱼体消毒,然后带水操作把鱼种放入池塘。放养鱼种为人工繁育鱼苗,规格为体长10.2~15.8cm、体重4.9~7.0g,放养密度300~500尾/667m2。幼刀鱼放养时间为6~7月,即捕即放[42,45]。放养时应注意:①同池放养同批次鱼。②带水操作。③操作时要轻快细作,就近捕捞就近放养,尽量避免或减少运输环节。④在混养的池塘内禁止放养与刀鱼有食性矛盾或对刀鱼有伤害的养殖品种。如一些肉食性小型品种以及凶猛性鱼类。
饵料培育及投放刀鲚饵料以活饵料为主[45]。早期以泼洒豆浆就池培养浮游动物和投喂收集的新鲜轮虫类(Rotifera)、枝角类(Cladocera)和桡足类(Copepoda)等浮游动物为主,密度保持在3~5ind/ml。培育池池水透明度大于30cm时,应经常泼洒复合肥,以增加池水中浮游植物生物量,改善池塘水体水质状况。
3.3 池塘驯养
驯养池塘宜选在近江通江水系池塘,面积3333~13333m2为宜。幼刀鱼就近捕捞,规格以10~15cm为好,超过20cm运输困难,驯养成活率会降低。幼刀鱼要求鱼体体表光滑,鳞片完整,不出血,游泳正常。放养时要即捕即放,带水操作,切忌离水操作,同一驯养池要放养同批次鱼,混养的池塘内禁止放养与刀鱼有食性矛盾或对刀鱼有伤害的品种[42]。单养池塘放养密度200尾/667m2左右,混养池塘放养密度20~30尾/667m2,这样驯养效果较好。驯养管理要坚持每天2次日常巡塘,注意水质变化,经常加注新鲜江水。刀鱼应激反应极强,在养殖过程中尽量减少惊扰。换水时也不要过急,少开或不开增氧机。驯养时间为26~30个月。刀鲚经过驯养,可成功的养成商品鱼(规格达50g/尾左右)。
4 存在的问题及发展前景
(1)虽然刀鲚的人工养殖已经取得一定的成功,但是养殖的刀鲚苗种一般是通过灌江纳苗获得,所以,人工养殖条件下刀鲚性腺能否发育至成熟是实现其人工繁育的基本条件。王威克[46]在模拟自然条件下的饵料营养状况,并通过水流刺激促使其性腺成熟而实现刀鲚的人工繁殖;已有研究表明,四大家鱼在长江中能自然产卵繁殖,而在池塘人工养殖条件下性腺可以发育到Ⅳ期,由于卵母细胞不能向Ⅴ期过渡,因此不能实现自然繁育[47-49]。而刀鲚在池塘养殖条件下,个体间卵巢发育差异显著,产卵持续时间较长[29,50]。所以,积极探索养殖环境下刀鲚的性腺发育、繁殖技术尤为重要。
(2)长江水域污染及堤坝工程很大程度上影响刀鲚洄游繁殖,洄游活动终止后紧接着的连锁反应是鱼苗的产量会大量下降。所以保持刀鲚洄游全程的水质标准和路线通顺十分重要。另外,虽然建立了严格的休渔期和捕捞期,而且刀鲚的捕捞区域也已经缩小了2/3,但是由于现阶段刀鲚资源处于濒危状况,有关专家建议彻底禁捕刀鲚。长江刀鲚的人工繁殖还没有完全突破,它的种苗只能来源于天然的种质资源库,所以在限捕没有效果的情况下,不得不实行禁捕以保护濒临灭绝的长江刀鲚。
(3)虽然刀鲚的人工繁殖与养殖技术研究还不够深入,但现在已经取得了一定进展。为了开发利用现有刀鲚资源,加强刀鲚的基础研究,特别是现有产卵场的调查和保护,以及繁殖机理、胚胎发育、苗种培育等研究显得十分重要。其次,加大科技投入,扩大交流,开阔发展思路,积极筹备刀鲚的人工繁殖和增殖放流计划,形成规模性的研究中心基地,突破刀鲚灌江纳苗、人工繁殖及池塘养殖关键技术,走“设施渔业”之路,是其“可持续发展”的新世纪新的要求,也是必由之路。只有这样才能使刀鲚资源量达到逐年增长的良好趋势。
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10.3969/j.issn.1673-1409(S).2012.07.009
S965.227
A
1673-1409(2012)07-S031-05
2012-06-10
国家科技支撑计划项目(2012BAD26B05);公益性行业科研专项(201203065);江苏省水产三新工程重大项目(DZ2012-1);江苏省科技支撑计划(农业)项目(BE2011411)。
魏广莲(1987-),女,安徽淮南人,硕士,主要从事水产遗传育种和养殖技术研究。
徐 跑,E-mail:xup@ffrc.cn。