3种主要植物神经递质对植物根系发育的影响

吴 楚(长江大学园艺园林学院，湖北 荆州434025)

3种主要植物神经递质对植物根系发育的影响

吴 楚(长江大学园艺园林学院，湖北 荆州434025)

动物和植物体内都存在神经递质，人们对动物体内的神经递质进行了深入而广泛的研究，但对植物体内神经的功能却知之甚少。基于神经递质的多样性和功能的复杂性，就3种主要神经递质乙酰胆碱、褪黑素和5-羟色胺对植物根系发育及其机理进行了综合评述。

神经递质；根系；发育

对于动物而言，脑是神经系统的中枢，神经系统内细胞之间的信息传递由神经递质(neurotransmitters)在神经突触处完成，因而神经递质在动物体内具有非常重要的功能，如感觉、运动、信息处理、生长发育等。动物中常见的神经递质有乙酰胆碱(acetylcholine，ACh)、褪黑素(melatonin，MEL)、5-羟色胺(5-hydroxytryptamine,5-HT)、多巴胺(dopamine)、去甲肾上腺素(noradrenaline)、谷氨酸、氨基乙酸以及组胺等。鉴于神经递质在动物体内的重要作用，人们对其进行了深入而广泛的研究。

一百多年前，达尔文和他的儿子弗朗西施在《植物运动的动力》一书中写道：“可以毫不夸张地说，胚根的顶端赋予根以感觉，使之有能力知道相邻部分的运动，就像低等动物的头一样；这个头位于身体的前端，能感受来自感觉器官的信息，并能指导一些运动”。这句话表达了2个重要的信息，一是植物根尖可以被认作是“脑”一样的器官，具有感觉能力，并能控制其在土壤中的前进方向；二是根尖代表了植物体的前端。然而，这句话并没有引起人们的注意，直到最近才引起人们的高度注意[1]。这就是所谓的“根—脑”的假说[1-3]。

既然根尖具有类似“脑”一样的功能，那么在植物体内应该存在类似信息传递物质。事实上，上述这些神经递质也存在于植物体内[4-11]。然而，它们在植物体内的功能尚不清楚。1998年Lam等[12]在《自然》杂志上发表了植物中存在谷氨酸受体基因的研究。随后人们发现拟南芥中存在20种谷氨酸受体基因[13]，它们被分成3组，即I组(AtGLR1.1～AtGLR1.4)、II组(AtGLR2.1～AtGLR2.9)、III组(AtGLR3.1～AtGLR3.7)。这些发现为人们进一步研究神经递质在植物中的作用奠定了重要基础，也为研究植物神经递质在植物发育方面的作用带来了希望。就目前的文献来看，因神经递质的多样性，它们在植物体能的功能是多方面的。乙酰胆碱、褪黑素和5-羟色胺在调节植物根系发育方面具有作用，但它们影响植物根系发育的机理尚不清楚。

1 神经递质对根系发育的影响

1.1 乙酰胆碱(ACh)对根系发育的影响

人们很早就观察到乙酰胆碱在植物发育方面的作用。Kandeler[14]1972年发现，在连续光照条件下，乙酰胆碱可阻止长日照植物膨胀浮萍(Lemnagibba)开花，但促进短日照植物稀脉浮萍(L.perpusilla)开花。在根系发育方面，对兵豆(Lensculinaris)种子和24h龄幼苗采用乙酰胆碱处理(10-8～10-2mol/L)，根的生长都被抑制，这与生长素处理(10-10～10-4mol/L)的结果一致，因此乙酰胆碱对根生长的影响与生长素的影响具有一定的相似性[15]。从乙酰胆碱处理的时间来看，因使用的是幼苗，可以看出被抑制生长的根应该是主根，即外源乙酰胆碱能抑制幼苗主根的生长。后来的研究也表明，生长素处理能抑制幼苗主根生长而促进侧根发育[16-20]。这些结果表明乙酰胆碱与生长素在影响根系发育方面具有相似性，但目前尚不清楚二者之间是否存在某种关系。

0.1mol/L的CCC对小麦幼苗的根系和叶片进行处理，可以抑制生长，但如果在培养介质中加入10mmol/L的乙酰胆碱，则可以降低CCC对生长的抑制[21]。乙酰胆碱处理的欧洲赤松(Pinussylvestris)幼苗比对照含有更多的游离赤霉素[22]，且乙酰胆碱对赤霉素含量的促进作用可以为乙酰胆碱受体拮抗剂所抵消[23]。由此可见乙酰胆碱与赤霉素的生物合成有关。但乙酰胆碱促进赤霉素生物合成的机理尚不清楚。赤霉素对根系的正常生长发育是非常重要的[24-28]，那么，乙酰胆碱对赤霉素生物合成的影响势必影响根系发育。在拟南芥中，GA4为具有生物活性的主要赤霉素形式[29]，使用其生物合成途径中各种酶的突变体以及赤霉素信号传导途径中主要成分的突变体(尤其是赤霉素受体突变体)可以很好地阐明乙酰胆碱与赤霉素之间的关系。

既然乙酰胆碱在植物体内能作为一种信号分子对环境刺激做出反应[30]，而磷胁迫对植物根系发育又产生很大的影响[31-33]，那么在磷胁迫下乙酰胆碱是否参与根系发育呢？回答这个问题需要进行相关的实验。

在植物乙酰胆碱受体研究方面，尽管早在1979年Hoshino就提出在浮萍体内存在毒蕈碱性乙酰胆碱受体[34]，后来Tretyn等[35]也提出在小麦叶片中存在毒蕈碱性乙酰受体和烟碱性乙酰受体，有人甚至检测到了乙酰胆碱的所谓结合位点[36-37]，但几十多年过去了，至今仍没有一种植物乙酰胆碱受体被分离和鉴定。植物乙酰胆碱受体的分离鉴定及其基因的克隆将极大地有助于阐明乙酰胆碱在植物内的功能。

1.2 褪黑素(MEL)对植物根系发育的影响

MEL是一种吲哚类胺，1958年首次在牛松果腺中发现[38]。它在动物体内是一种信号分子，涉及许多生理过程，如生理节律和光周期。在维管植物中1995年首次检测到MEL[39]，随后在其他植物体内也检测到[9，40-44]。尽管人们试图了解其在光周期和生理节律方面的作用[41，45-46]，但目前人们对其在植物体内的生理功能仍知之甚少[47-48]。在植物发育方面人们做了少量的工作。Murch等[49]使用生长素、5-HT和MEL的代谢抑制剂处理贯叶金丝桃(Hypericumperforatum)培养组织，发现内源MEL含量增加，诱导根的生长，而5-HT(它是MEL的直接前体)累积，促进茎的生长。5-HT和MEL的传输抑制剂能够阻断生长素对根系形成的促进作用；根再生显著下降与培养基质中IAA和MEL含量下降一致，且内源MEL含量的增加与根形成增加有关，5-HT含量增加则与茎形成增加一致[50]。另一方面，抑制5-HT转化为MEL的PCP能促进细胞分裂素对茎的诱导[6]。由此可以看出，贯叶金丝桃组织培养的形态遗传学能力似乎依赖于5-HT/MEL的适当比例，这与生长素和其他植物激素(如细胞分裂素)的比例变化相似[6，51]。

MEL以类似IAA的方式促进白羽扇豆(Lupinusalbus)下胚轴的生长[52]。MEL与IAA以相似的浓度梯度在白羽扇豆各个组织中分布。在高浓度下MEL成为一种抑制剂(可能是因为浓度过高而成为有毒物质)，而在低浓度下它能诱导白羽扇豆下胚轴段的生长，但效果不如IAA。MEL促进生长的最佳浓度为10μmol/L[52]。MEL还可促进白羽扇豆幼苗侧根和不定根的再生[53]。MEL处理几种甜樱桃根砧木的茎尖外植体，能促进不定根的形成[54]。MEL也能促进小麦、大麦、金丝雀杧草和燕麦的胚芽鞘的生长，但效果只有IAA的10%～55%[55]。在甘草(Glycyrrhizauralensis)根发育过程中，在3～6个月的发育期间MEL含量增加1倍[56]，这似乎说明MEL与甘草根的发育有密切的关系。另一个实验结果表明，高浓度(100μmol/L)的外源MEL能抑制4d的芥菜(Brassicajuncea)幼苗主根的伸长[57]。由此可见，MEL和IAA对植物根系生长的抑制效果是相似的。这种相似性似乎说明MEL与生长素信之间存在某种关系，这种关系很可能在信号转导方面，因为MEL与IAA在结构上也相似。

在白羽扇豆的下胚轴和根中，MEL处理可抑制乙烯生物合成途径中最重要的酶ACC氧化酶的活性[58-59]，这似乎又将MEL与乙烯的生物合成联系起来了。在根系发育方面乙烯也具有作用[60-62]。在对侧根形成产生影响时，乙烯与生长素相互作用调节侧根发育的起始和突出[63]。那么，MEL在植物根系发育过程中与生长素和乙烯之间的关系到底如何？对于这个问题的回答，也需要大量的实验。

尽管人们认为MEL可能是一种潜在的植物信号分子[47-48，64-66]，但目前仍不确定它是真正的信号分子，因为其受体一直没有在植物体中被鉴定。动物体内存在MEL的受体[66-70]，植物体内是否也存在类似的MEL受体？对这个问题的回答需要证据。

1.3 5-羟色胺(5-HT)对根系发育的影响

虽然5-HT是MEL的生物合成前体，但在动物体内存在5-HT的受体[71-72]，说明5-HT并不是仅仅作为MEL的生物合成前体起作用，而是具有独特的生理作用。5-HT最早发现于植物果实中[73]，在植物的种子和果实中大量存在，也对植物的形态产生影响[75]。在杂交杨(Populustremuloides×P.tremula)的叶片组织培养中，5-HT对根系的诱导比生长素强[75]，而且5-HT能促进侧根的生长。在大麦种子中，5-HT则能引起有丝分裂指数增加，促进根和子叶的生长[76]，根长度的测定是在大麦种子萌发72h后进行的，因此，5-HT对根的促进作用应该是对种子根生长的促进作用。从另一个侧面来看，5-HT对根发育具有很大的影响。色氨酸-5-羟化酶(EC 1.14.16.4)是5-HT生物合成途径中的关键酶[6，8]，在水稻根系中活性最大，且与5-HT含量密切相关[8]。p-CAP为该酶抑制剂，常常被用来清除哺乳动物血清中5-HT[77]，用它处理贯叶金丝桃培养组织，能抑制根的形成[50]。

目前人们对5-HT对根生长的影响机理尚不清楚。既然现在人们已经将5-HT看着是一种普通的生长信号[78]，在植物体内是否存在5-HT受体呢？如果存在，那么它的作用机理肯定将受到极大的关注。

2 3种神经递质影响生长发育的机理

在动物体内，乙酰胆碱能够促进有丝分裂[79]。到目前为止，这种神经递质是否也在植物体内影响有丝分裂尚不清楚。如果它能在植物根部影响有丝分裂，那么它就有可能调节细胞周期而影响根系发育。

对于MEL在植物体内的作用，早在1993年Hardeland[80]就提出，植物体内存在MEL受体，该受体与酸性液泡膜上的GTP结合蛋白相结合，MEL与受体结合，从而导致H+流出增加。后来，Balzer等[81]又提出如下假设：MEL在植物体内的作用可能与其在哺乳动物体内的作用相似，即作为光和黑暗的化学信号分子、钙调素结合因子或抗氧化剂起作用。但因缺少证据，这2个假设中的一些重要部分仍没有得到证实，尤其是MEL受体至今仍没有被分离和鉴定。

Hernandez-Ruiz等[52]证实，MEL以相似于生长素的作用机理调节植物的生长发育，然而，这个机理并没有得到充分的解释。Roshchina[5]研究过几种色氨酸衍生物(包括5-HT和MEL)在信号转导中的作用，但其作用仍难以琢磨。令人感到有趣的是，生长素是植物生长发育的基本调节激素，而它又是植物体内最重要的色氨酸衍生物。生长素在细胞之间的传递具有某些神经递质的特征。一些特性表明生长素和神经递质之间的相似性来源于神经元细胞[82-84]。鉴于生长素能够诱导快速的电信号反应[85-86]，从植物神经生物学的观点来看，其作用应该与其他神经递质具有可比性[83]。生长素的一个作用机理就是：含有丰富生长素的囊泡分泌生长素[87]，在几秒钟内在临近细胞中诱发电信号[86]。这样的电信号与神经递质分子引起的电信号一样[82]。这种在原生质膜上的快速电信号可能是由生长素结合蛋白信号级联放大所介导的[86-88]。这种信号级联放大与生长素诱导的长达数分钟至数小时的滞后反应不同，因为这些反应基于生长素受体起作用，涉及到生长素介导的转录调节因子的激活，被激活的转录因子随后引起基因表达[99-90]。

在生长素影响生长发育方面，IAA的作用机理可能是介导细胞壁质子溢出，这是通过原生质膜H+-ATPase的激活或新合成。在MEL处理时，在胚芽鞘生长促进过程，培养介质也出现轻微的酸化，这与IAA处理时所发生的一致[55]。这个结果可以让人设想MEL可能与IAA共同作用[91]。尽管如此，MEL在这个过程中的作用需进行更多的研究。

在动物体内，存在几种MEL受体如ML1和ML2[66])然而至今尚没有发现植物体内的MEL受体。在植物体内已发现生长素受体TIR-1[92]和生长素结合蛋白ABP-1[93]，因为MEL与生长素具有相似的分子结构，一种大胆的假设就是MEL同TIR-1或ABP-1相互作用[47-48]，但这个假设需要证实。

Posmyk等[10]在总结了许多研究结果后，提出了MEL在植物体内的作用及其作用机理，但在这个作用机理图中仍有很多不确定的地方。

目前人们关于5-HT的作用机理研究得很少，也没有提出相应的假设，因此大量的研究是非常必要的。

上述关于几种神经递质在植物体内作用机理，都没有得到非常完满的解释和验证，因此，大量的额外实验是必需的。只有进行更多严谨的实验，才能充分了解神经递质在植物生长发育方面的作用。

3 结语

植物与动物一样具有多种神经递质，这些神经递质各自具有独特的生理作用。尽管人们对这些神经递质在动物体内进行了深入而广泛的研究，许多具体的细节得到了充分认识，但人们对它们在植物中的生理作用则了解得少而浅显。鉴于目前这种状况，加强对神经递质在植物体内的作用进行研究无疑是有必要的。

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Q945.4

A

1673-1409(2012)06-S029-07

2012-03-08

湖北省教育厅资助项目(B20101301)。

吴 楚(1965-)，男，湖北天门人，博士，教授，主要从事植物营养与根系发育研究。

10.3969/j.issn.1673-1409(S).2012.06.008