维生素在亲鱼营养中的研究进展

肖登元 梁萌青

(1.上海海洋大学水产与生命科学院，上海 201306;2.中国水产科学研究院黄海水产研究所，青岛 266071)

我国是一个水产养殖大国，自1999年以来我国水产品的产量一直位居世界第一。2010年，我国水产品总产量达到6 000万t左右，其中养殖产量占70%以上［1］。但这一发展速度满足不了需求量，尤其是在当今物质生活水平不断提高的环境下，高质量水产品的供给严重短缺，其中优良苗种的供应不足是制约这一行业进一步发展的主要原因之一。目前我国重要的海水养殖鱼类的生产性育苗成活率一般仅为20%左右，苗种供应严重不足。研究表明，亲鱼的营养状况会直接影响亲鱼的繁殖性能和仔幼鱼苗的品质［2－3］，保障优良苗种的前提是培育优质亲鱼。因此，为获得大量的优质鱼苗，亲鱼养殖阶段的培育和营养强化显得至关重要。

亲鱼的营养学研究最早开始于20世纪70年代，最初只是通过减少投喂食物的量来观察亲鱼繁殖性能的变化;随后亲鱼阶段的培育研究被分离出来，作为鱼类生理的一个特殊的生理阶段，单独的进行研究。亲鱼营养学研究主要从亲鱼的营养需求量和日常管理2个方面来进行，其中营养需求量是研究的重点，最近几十年在亲鱼营养上研究最多的是蛋白质、脂肪酸、维生素这三大营养素［2－3］。早在 20 世纪末 Izquierdo 等［4］就总结出地中海海水鱼的亲鱼营养需求，指出蛋白质、必需脂肪酸、维生素C、维生素E、类胡萝卜素、甘油磷脂等对海水亲鱼繁殖力、卵营养组成和发育均有影响。在21世纪初就有了许多关于亲鱼营养的综述性文献，如Watanabe等［5］的文章中就阐明了日本在真鲷(Pagrus major)、日本牙鲆(Paralichthys olivaceus)、黄(Seriola quinqueradiata)、黄带拟鲹(Pseudocaranx dentex)4种亲鱼上的研究成果，指出虾青素和高不饱和脂肪酸(HUFA)在海水亲鱼繁殖中扮演着重要角色。近些年，亲鱼营养学研究的重点集中在HUFA中的n－3多不饱和脂肪酸(PUFA)和n－6 PUFA的用量与配比，以及饲料中各种维生素含量与比例关系上。

维生素是维持动物正常生理机能必不可少的一类低分子的有机物质，也是维持动物生命所必需的微量营养成分，每一种维生素对鱼类生长发育及生理代谢活动都起着不可替代的特殊营养生理功能［6］。维生素对亲鱼繁殖能力的影响是巨大的，其影响亲鱼的产卵量、卵的质量、受精卵的孵化和仔鱼的成活［2－5］。目前关于亲鱼维生素营养的研究不多，国外主要集中在虹鳟、鲷科、大西洋鲑鱼、鲆鲽类、对虾等上;国内在亲鱼上的研究起步比较晚，仅在黄鳝、“四大家鱼”、鲆鲽类等几种鱼上有过相应报道。

1 脂溶性维生素

1.1 维生素A

维生素A的化学名为视黄醇，为一元不饱和醇类或具有醇类活性的化合物。维生素A源有2种形式，一种是维生素A醇(retionl)，可直接从动物性食物中获取，是维生素A的最初形态;另一种是胡萝卜素(carotene)，可从植物性及动物性食物中摄取，在体内的肠黏膜细胞和肝脏内经胡萝卜素酶作用转变为具有活性的维生素A［7］。但并不是所有的鱼都能将体内胡萝卜素转化成维生素A。Rønnestad 等［8］研究证实，庸鲽(Hippoglossus hippoglossus)幼鱼缺乏将胡萝卜素或类胡萝卜素转化为维生素A的能力。因此，在进行饲料维生素A的营养强化时要根据不同的需求添加不同形式的维生素A源。

维生素A具有促进性腺发育的功效，它在亲鱼体内的主要沉积部位是肝脏［9］。有关维生素A促进鱼类性腺发育的研究目前尚未见报道，但Linan－Cabello 等［10］在 凡 纳 滨 对 虾 (Litopenaeus vannamei)的研究中已经证明了这一点。Liñán－Cabello等［10］通过分析比较野生与养殖凡纳滨对虾亲虾消化腺和卵巢中维生素A的含量，发现养殖亲虾组织中维生素A的含量显著低于野生亲虾，当卵巢发育到Ⅳ期时表现的特别明显，并指出维生素A能促进养殖亲虾性腺的成熟并提高繁殖成功率。王际英等［11］在分析比较野生、养殖和营养强化褐牙鲆亲鱼肌肉和肝脏成分时也发现野生亲鱼维生素A沉积量高于养殖亲鱼，较高储备可满足野生亲鱼在发育过程中对维生素A的需求。维生素A除可促进鱼类性腺发育外，对亲鱼产卵量也有很大影响。Furuita等［9］研究发现，在饲料中添加维生素A可显著提高日本牙鲆亲鱼的产卵量。Fontagné－Dicharry 等［12］的研究也证明了这一点，他们在虹鳟(Oncorhynchus mykiss)亲鱼饲料中分别添加0、20和700 IU/g维生素A乙酸酯和0、20和200 IU/g维生素A，添加高水平(200 IU/g)维生素A能显著提高亲鱼的产卵量，其产卵量由(4 164±1 292)个增加到(7 070±1 459)个，效果极其显著，并且鱼卵中维生素A的含量也随之增加;但随后在孵化的胚胎阶段却发现给虹鳟亲鱼投喂高水平的维生素A饲料会诱发仔稚鱼高死率。Furuita等［13］在日本牙鲆鱼卵中也观察到了饲料维生素A水平与鱼卵的孵化率和成活率呈负相关。这些试验结果表明，在亲鱼的繁殖阶段，饲料中适当添加维生素A可以提高亲鱼的产卵率和鱼卵中维生素A的沉积，但如果鱼卵中维生素A沉积过高则会导致鱼卵在孵化的胚胎和仔稚鱼阶段大量死亡。维生素A在仔稚鱼上的研究比较多，其主要集中在维生素A对仔稚鱼成骨作用及骨骼形成［14］、仔稚鱼的体色［11］和调节特异性免疫［15］等几个方面。这些方面的研究成果可能会对今后维生素A在鱼卵的胚胎发育和开口进食前仔鱼成活的研究中有一定的参考价值。

由于维生素A本身具有一定的剂量毒性反应，所以很多国家和地区在动物饲料中明确规定了最高限量，如英国早在1991年就明确限定了配合饲料中维生素A的添加量，将大部分陆生动物配合饲料中维生素A添加量控制在16 000 IU/kg以下［16］。目前，关于幼鱼维生素A的最适需求量研究已经取得了重大进展，Hernandez等［17］发表的文章中就明确指出了多种幼鱼维生素A的最适添加量，但维生素A在亲鱼上的最适添加量目前还没明确地提出，有待进一步研究。

1.2 维生素D

维生素D是固醇类衍生物，可分为维生素D2(麦角钙化醇，主要存在于植物中)和维生素D3(胆钙化醇，主要存在于动物中)。水产动物可通过2种途径获取维生素D，一种是直接从饵料食物中摄取;另一种是自身合成，当日光照射皮肤，机体可以合成维生素D，其中超过90%的为维生素。因此，有关水产动物在天然条件下缺乏维生素D的报道不常见，亲鱼营养研究中有关维生素D的研究甚少。目前，有关维生素D在鱼类应用的研究主要包括以下几个方面:1)维生素D对钙和磷代谢的影响。维生素D3在机体中酶的作用 下 生 成 1，25－ 二 羟 维 生 素 D3［1，25－(OH)2－D3］，其作用类似类固醇激素，调节机体的钙和磷代谢，控制钙磷比适宜。2)维生素D的免疫调节作用。维生素D参与机体的细胞免疫，是一种神经内分泌－免疫调节激素，主要影响免疫细胞的增殖分化及细胞功能。3)维生素D对基因表达和骨代谢的影响［18－19］。维生素D这几个方面的作用会对亲鱼机体代谢、营养沉积和鱼卵胚胎发育产生一定的影响，是今后研究的一个重要方向。

1.3 维生素E

维生素E有生育酚(tocopherol)和生育三烯酚(tocotrienols)2类，生育酚的生物活性较高，在研究中常用生育酚进行维生素E各种生理功能的研究。维生素E广泛分布于鱼类饲料原料中，其中植物油是生育酚的主要来源。维生素E具有调节动物机体新陈代谢和性腺中类固醇类激素生物合成的作用，与亲鱼的繁殖能力密切相关，是亲鱼维生素营养需求研究中最为主要的维生素之一。

饲料中维生素E水平直接影响到亲鱼的性腺系数，连续7个月给鲤亲鱼摄食缺乏维生素E的饲料时，卵母细胞因为不积累卵黄颗粒而使性腺的成熟系数(0.7%～2.0%)明显低于对照组(10.0% ～20.0%)［20］。金明昌等［21］在鲤亲鱼上的进一步研究显示，用缺乏维生素E的饲料喂养鲤亲鱼17个月，其生殖腺重量和性体指数分别仅为6.3和3.3，而对照组则分别为68.1和14.1;同时，缺乏维生素E组的卵巢水分含量显著增高，蛋白质与脂质含量显著下降;并提出，在鲤亲鱼产卵前，在饲料里添加高浓度(2 g/kg)的维生素E可使卵质量得到改善。谭青松［22］在关于幼鳝的研究中也指出，饲料中添加270 mg/kg维生素E能提高幼鳝的性腺系数，促进其性腺发育。谢嘉华等［23］在维生素C和维生素E对金鲫生长及繁殖的影响的研究中也表明，采用含600 mg/kg维生素E的饲料饲喂金鲫，投喂6周后，雌金鲫的性腺指数显著升高，对雄金鲫精巢的发育也有促进作用。维生素E除了能提高亲鱼的性腺系数外，对亲鱼的产卵量、精卵质量、孵化率和鱼苗成活率也有较大影响。Izquierdo等［3］研究发现，当饲料中生育酚含量增至125 mg/kg时，硬头鲷(Sparus aurata)的产卵量大幅度增加。Furuita等［24］在日本鳗鲡(Anguilla japonica)亲鱼繁殖的前几周人工注射维生素C和维生素E，结果发现亲鱼和卵中维生素E的沉积量增加，孵化率、成活率和仔鱼质量提高。肖伟平等［25］在斜带石斑鱼(Epinephelus coioides)亲鱼的新鲜鲜杂鱼饲料中添加0.2%的维生素E，发现受精卵的卵径、油球直径和仔鱼全长都有显著增加，并且受精卵中 n－3 PUFA和n－6 PUFA的含量以及PUFA/饱和脂肪酸(SFA)、二十二碳六烯酸(DHA)/二十碳五烯酸(EPA)均显著升高。此外，在黄金鲈(Perca flavescens)［26］、真鲷［27］、金头鲷［28］、遮目鱼［29］和黄鳝［30］的亲鱼维生素E营养学研究中也都表明增加饲料中维生素E水平能提高产卵力、孵化率、成活率和仔鱼质量。

维生素E具有很强的抗氧化作用，能清除体内不利的自由基团。在精卵发生过程中，维生素E能保护精子和卵子细胞在受精前免受组织内高氧化性物质的氧化，特别是卵细胞内含有的HUFA极易氧化变质，而这些物质是受精卵胚胎发育和仔鱼开口摄食前的重要营养物质。谭青松［22］研究发现，在黄鳝饲料中添加270 mg/kg维生素E能有效地降低黄鳝血清中丙二醛的含量，清除自由基，防止脂质过氧化发生。Fernandez－Palacios等［28］在金头鲷的饲料中将维生素 E水平从125 mg/kg增加到190 mg/kg，可使由于脂肪过度造成的卵黄囊肥大和仔鱼成活率低的情况得到改善。维生素E在不同亲鱼饲料中添加量还没有明确认识，有关高水平维生素E是否会给亲鱼繁殖带来不利的影响在目前的研究中还未见报道过，但维生素E毕竟是脂溶性维生素，容易在体内沉积，在营养强化时满足需求即可，不宜过高。

1.4 维生素K

维生素K是2－甲基－1，4－萘醌及其衍生物的总称，主要的生理功能是控制血液凝结。维生素K是在亲鱼营养研究中非常少见的一种脂溶性维生素，目前仅在任维美［31］的研究中提到，该研究采用缺乏维生素K和添加维生素K饲料投喂鳉鱼亲鱼，观察5日龄和30日龄鱼苗后发现，投喂缺乏维生素K饲料的鱼骨骼发育畸形率较高，而投喂添加维生素K饲料的鱼骨骼发育畸形率显著降低，表明维生素K可激活幼鱼骨细胞，缺乏时容易引起幼鱼骨骼畸形。关于维生素K对亲鱼繁殖能力和幼鱼骨骼畸形的影响，还需要研究者进行大量的研究工作。

2 水溶性维生素

2.1 B族维生素

目前B族维生素在水产养殖中的应用也比较广泛，对于B族维生素的研究主要包括维生素B1、维生素 B2、维生素 B6、维生素 B12、烟酸、泛酸、叶酸、生物素、肌醇等。B族维生素不能贮藏于体内，会完全排出体外，必须每天补充才能满足机体所需。目前，只有维生素B1和维生素B6在亲鱼营养研究中有过报道。维生素B1又称硫胺素(thiamine)，对胚胎的正常发育和仔鱼的发育非常重要。研究发现，给怀卵的大西洋鲑(Atlantic salmon)雌鱼注射维生素B1可使其子代的死亡率降低［32］;野生湖鳟［33］、太平洋鲑(Pacific salmon)［34］和大西洋鲑［35］卵内和鱼苗体内的高水平维生素B1能降低其早期死亡率。维生素B6又称吡哆素(pyridoxine)，被视为重要的类固醇激素，对叶酸的合成以及卵的孵化能力具有重要作用，缺乏可能引起DNA和RNA的合成受损，导致细胞分裂减少和产卵率降低［36］。其余7种B族维生素在亲鱼上特殊的功效还有待发现，但在鱼类其他生理阶段上的研究还是比较广泛的。

2.2 维生素C

维生素C即抗坏血酸(ascorbic acid)，在鱼类营养中具有非常重要的作用，是维持正常生理功能必不可少的微量营养成分之一，也是目前在鱼类研究中比较广泛的一种微量营养素。目前的研究表明，大多数鱼类自身无法合成维生素C，必须从食物中摄取，而亲鱼对维生素C的需求量和其他生长阶段不一致，如虹鳟亲鱼对维生素C的需要量是其幼鱼的9倍［37］。

饲料维生素C水平能直接影响亲鱼的繁殖能力。研究发现，维生素C可促进金鲫亲鱼卵母细胞的成熟和精巢的发育［38］。维生素C是一种天然的生物抗氧化剂，能保持机体内环境平衡，特别是保证卵膜结构的完整性，保护卵DNA不被氧化破坏。Dabrowski等［39］在鲈鱼上的研究发现，野生鱼卵中维生素C的沉积量是精巢中的2倍，并且维生素C在雌性性腺中的沉积量比雄性高约10%，并提出了用维生素C沉积量作为评价鱼卵质量的指标。维生素C在亲鱼体内的优先沉积顺序依次为卵、肝脏、肌肉［11］，饲料中维生素C水平可以直接影响鱼卵中维生素 C 水平［2，6，40］，因此可以通过提高饲料维生素C水平来提高鱼卵质量。维生素C对精子的DNA具有一定的保护作用，高浓度维生素C可使精子内重要成分免遭氧自由基损伤［41］。Lee等［26］用4种半纯化饲料饲养黄金鲈32周，结果发现投喂不添加维生素C和维生素E饲料的雄鱼性腺系数比其他组都低，添加维生素C(250 mg/kg)组亲鱼所产卵的孵化率［(82±7)%］显著高于不添加维生素C和维生素E组［(59±7)%］，表明饲料中添加维生素C能提高雄鱼精子的质量。唐黎等［42］也强调，精子的DNA易受破坏与体内抗氧化剂水平过低有关，在饲料中添加维生素C可以改善这一状况。维生素C对受精卵胚胎发育也十分重要，是胚胎发育中胶原蛋白合成所必需的。已有研究证明，饲料中添加维生素C能显著提高虹鳟和莫桑比克罗非鱼亲鱼的上浮卵率［40］。Terova 等［41］在黑鲈和真鲷的亲鱼饲料中添加2 000 mg/kg的L－维生素C，通过从受精卵到开口之前6个阶段样本体重和维生素C含量生化指标的分析发现，维生素C强化试验组的胚胎和仔鱼在同一阶段的体重显著增加，可见在亲鱼繁殖阶段高水平维生素C的强化有利于提高黑鲈和真鲷亲鱼的繁殖能力、胚胎发育和仔鱼的成活。

此外，维生素C还与鱼类的免疫系统有关，与抗体产生、补体活性、巨噬细胞功能、血清溶菌酶活性存在正相关关系［43］。目前，这方面的研究在亲鱼上还未见报道过，主要应用集中在幼鱼的研究上，但维生素C这一功效可能对亲鱼培育过程中的抗病害和受精卵从孵化出壳到开口阶段对环境的适应能力有一定的增强作用，值得进一步研究。

3 小结

维生素是鱼类必不可少的微量营养素，其在鱼类营养研究中占有不可小觑的地位。对于鱼类的特殊生理阶段——亲鱼阶段的维生素生理功效的研究相对其他阶段是比较滞后的，造成这种现象的原因可能与亲鱼的维生素营养研究相对其他阶段较困难有关。首先，维生素是微量物质，添加量小，试验中必须要达到一定的精确度才能保证试验的准确性。其次，大多数维生素的相对稳定性差，在加工和试验过程中很难保证其效价。最后，亲鱼的生长和生理形态的变化不明显，需要长时间的试验观察，并且亲鱼培育之前的营养水平对亲鱼的影响较大。这些因素加大了研究的难度，也就降低了研究的成效。现有研究表明，维生素A、维生素C、维生素E这3种维生素对亲鱼的作用较为显著，其中维生素E对亲鱼的作用效果最为明显，也是目前研究成果最多的。这3种维生素是在实际的生产中需单独考虑的微量营养素，也是近些年来亲鱼的维生素营养研究的热点。

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