锹甲(鞘翅目:金龟总科)分类的历史及展望

吴 珑，吴珍泉

(1．贵州大学昆虫研究所，贵州贵阳550025;2．福建农林大学植物保护学院，福建福州350002)

锹甲，亦称锹形虫，属昆虫纲Insecta，鞘翅目Coleoptera，锹甲科Lucanidae，种内多样性突出，性二态现象典型，很多种类雄虫具多型性，因而是研究昆虫进化和系统发育的很好的类群。成虫食液、访花食蜜，部分具有肉食性，幼虫腐食，栖食于树桩及其根部等，能帮助分解朽木和腐植质，占具着独特的生态位，且具有开发生物防治的前景。成虫多夜出活动，大部分种类具有趋光性，也有白天活动的种类。全球已经记载有近100多属1000余种(Fujita，2010)，我国已经记载有24属200余种(Hua，2002)。由于部分种类体型大、外形奇特而为大众喜爱和收藏，并作为宠物饲养、繁殖，已经成为重要的标本商品，具有较好的经济文化价值。

1 国外锹甲分类研究史

锹甲外形独特，人类在近300年前就开始关注这类特殊的昆虫。锹甲分类学方面的主要研究历史如下:

Linnaeus(1735)在《自然系统》(Systema Naturae)第一版中命名了世界上的第一种锹甲:Scarabaeus parallelipipedus(Linnaeus，1735)(现归入 Dorcus属)。Scopoli(1763)建立了第一个锹甲属:Lucanus属，该属如今被认定为锹甲科的模式属。Latreille(1804)建立了现存意义上的

锹甲科:Lucanidae。Leach(1815)再次详细描述了锹甲科Lucanidae。Macleay(1819-1886)，研究了大洋州地区(爪哇、澳洲、新几内亚)的锹甲，累计命名锹甲12新属21新种。Hope(1831-1845)研究了喜马拉雅山周边地区的锹甲，共发表6新属38新种。Westwood(1832-1875)发表了来自世界各动物地理区的锹甲累计9新属72新种，并于1845年与Hope共同发表了第一个锹甲科世界名录，是一本4亚科系统名录。Thomson(1856-1863)研究了东洋和澳洲区的锹甲，其中有2新属46新种，并于1862年发表了一份7亚科系统的名录，记录了他的个人收藏标本。Parry(1843-1876)研究了世界各动物地理区的锹甲，累计发表9新属92新种。Waterhouse(1869-1900)研究了世界各动物地理区的锹甲，累计发表5新属37新种。Boileau(1897-1910)研究了东洋区的锹甲，累计发表新种123种。Van Roon(1910)发表了一份世界锹甲名录，建立了具有科学性的锹甲9亚科分类系统，该名录中记录了锹甲9亚科75属747种。1927-1939年间，三轮勇四郎(Miwa，1921)记录了我国台湾锹甲6亚科18属28种;Miwa和Chujo(1939)发表了另一份锹甲名录，记录了日本诸岛和我国台湾岛的锹甲8亚科21属52种。Nagel(1924-1941)研究了东洋区东南亚诸岛的锹甲，累计发表新种64种。Didier(1925-1953)研究了东洋区的锹甲，累计发表15新属97新种。并与Seguy(1953)年发表了《Catalogue illustré des Lucanides du globe》，记录了世界锹甲10亚科104属1086种。Benesh(1932-1960)研究了世界各动物地理区的锹甲，其中发表了北美地区的5新属40新种，并总结了近两个世纪的锹甲研究，于1960年发表了一份世界锹甲名录:《Coleopterorum Catalogus Supplementa，pars8:Lucanidae》178页，首次明确了“科-亚科-族”的锹甲高级分类，进一步完善了锹甲的分类系统，记录了世界锹甲8亚科18族86属1081种，属种分类引用文献详实、依据明确，确定了很多种的分类地位，为现代锹甲分类起了很大的推动作用。Arrow(1935-1950)研究了英属印度地区的锹甲，并在1950年出版的《英属印度动物志》第4卷中记录了英属印度地区的锹甲4亚科14属138种。Delisle(1955-1980)研究了中南半岛和东南亚岛屿的锹甲，累计发表新种3新属83新种。Bomans(1967-1997)研究了各地博物馆的标本，累计发表世界各动物地理区的锹甲3新属145新种。日本Maes发表了《世界锹甲科目录》(1992)，记载了世界锹甲1220种。水沼哲郎(Mizunuma)和永井信二(Nagai)合作研究了世界各动物地理区的锹甲，《世界锹甲大图鉴》(1994)，记载了世界锹甲74属910种，包括1新属56新种54新亚种和锹甲科中的化石种，书中附有原色图版156页，其中原色标本照片696张和模式标本彩色照片240张。Krajcik发表了《Lucanidae of the World，Catalogue-Part 1，Checklist of the stag beetles of the world(Coleoptera:Lucanidae)》(2001)，记录了世界锹甲8亚科107属1536种，并列出了详细的参考文献和每个种的模式产地和保存位置。Araya(2001)首次将分子生物学技术用于锹甲分类。Amnuay和Maes(2002)记录了泰国锹甲23属115种。Krajcik 发表:《Lucanidae of the world．Catlogue-Part II，Encyclopaedia of the Lucanidae(Coleoptera:Lucanidae)》(2003)，在分类学方面，修改并完善了卷1的分类系统，尤其是对Dorcus属的修改(Krajcik，2001、2003)。Fujita(2010)出版:《世界のクワガタムシ大図鑑》，包括世界锹甲1414种(包含35个新种，25个新亚种)，其中1348种附有彩色照片，包括模式标本照片376张(Fujita，2010)。目前主要采用的锹甲分类系统为Benesh，1960与Mizunuma，1994，最主要分歧在于Dorcus属的分类。

2 中国锹甲分类研究

中国的锹甲研究起步比较晚，早期的锹甲分类研究主要是外国学者在进行。主要历史如下:

Hope(1842)发表了来自浙江舟山的Lucanus confucius(现归入Prosopocoilus属)(Hope，1845)。Thomsons(1986)、Bate(1866)、Fairmaire(1875)等记录了上海、台湾、云南等地的锹甲。三轮勇四郎(1921)记录了我国台湾锹甲6亚科18属28种。胡经甫在《Catalogus Insectorum Sinensium》(1935)中，记录我国锹甲5亚科16属54种，这是中国人对中国锹甲的首次系统记录。Bomans(1976-1997)发表了中国福建、台湾等地的锹甲新种12种。马文珍(1979-2002)在全国各地的地方志和论文中，共记录了中国锹甲17属66种，包括了一些中国新记录种(马文珍，1987、1992a、1992b、1993a、1993b、1997、1999、2001、2002a、2002b)。章有为(1981-1988)记述西藏锹甲，发表了采自西藏的新种:Xizangia cryptonychus(现已确认为锹甲科Penichrolucanus属)(章有为，1981、1988)。台湾王效岳撰著，日本境野广行(1990)审定的《台湾锹形虫图说》通过台湾省立博物馆出版，这是台湾第一本锹甲图鉴，以图文叙述了台湾产44种锹甲。黄桔和Boucher(1991)合作发表了采集于西藏的Psedolucanus prometheus和Psedolucanus imitator。台湾张永仁(1993)在《台湾锹形虫》中记录了台湾锹甲49种，比日本专家多3种，成就获中国与日本昆虫学术界赞誉，书中记录了台湾锹甲的种类，发生，分布，采集要点等详细资料。台湾王效岳(1994)在《认识台湾的昆虫》(第5卷-锹形虫)中记录了台湾锹甲18属52种，并图文并貌地记述了其中18属46种。意大利Zilioli(1998-2005)等通过研究博物馆馆藏标本和购买于标本商人的标本，发表了我国浙江、福建、四川等地的锹甲10余种(含亚种)(Zilioli，1998、1999a、1999b、2000、2002、2003、2005)。台湾赖延奇(2001)出版了《沈醉兜锹-饲养与繁殖》，书中详细描述了锹甲和犀金龟的饲养、繁殖方法。华立中(2002)在《List of Chinese Insects》(Vol．2)中系统记载了中国锹甲27属252种(华立中，2002)。《中国物种红色名录》(汪松和解焱，2004)中记载了中国珍稀锹甲6属7种，并列举了这些物种的分布、濒危程度和原因。台湾张永仁(2006)通过遠流出版社出版:《锹形虫54》，该书完整纪录台湾产14属54种锹甲外观特色与生态习性，书后附有台湾锹甲图鉴包括台湾锹甲所有已知种和一些未知种，几乎包括了台湾锹甲种所有种类的变异类型。黄灏(2006)发表了采自西藏东南部的Noseolucanus zhengi和Lucanus(Pseudolucanus)pani，云南西北部的 Lucanus(Pseudolucanus)mingyiae，并概述了分布于亚洲的Lucanus属种类。台湾賴廷奇、柯心平(2008)出版了《沉醉兜锹增补版》，在《沉醉兜锹》第一版的基础上丰富了许多饲养繁殖的品种和方法。黄灏和毕文烜(2009)合作发表了采自浙江的锹甲:Aesalus zhejiangensis，模式产地浙江凤阳山，海拔1600 m。黄灏和陈常卿(2009)合作发表了Platycerus yingqii Huang＆Chen，2009，并图文概述了分部于中国的琉璃属(Genus Platycerus)锹甲。万霞等(2010)发表了中国锹甲新记录种6种。黄灏和陈常卿(2010)合作出版《中华锹甲［壹］》，记录、讨论了中国Lucanus属、Eolucanus属、Noseolucanus属锹甲，共计3属54种，包括雌雄成虫的检索表、描述、标本及外生殖器照片、部分种类的分布图、中文名-学名对照、后记。除了上述历史，还有许多来自欧洲和日本的学者，如:Arrow(1935、1937、1950)，Benesh(1953)，Fujita(2004、2010)，Ianishi(1987、1990)，Imura(1993、1994a、1994b、1996、2001、2002a、2002b、2004、2005a、2005b、2005c、2006a、2006b)，Inahara(1981)，Mizunuma(1985、1991a、1991b、1994)，Okuda(2003)，Parry(1875)，Sakaino(1993、1994)，Tanikado(1992、1997、1998a、1998b)，Tsukawaki(1996、1998、1999)等发表了来自中国各地的锹甲新种、新亚种，及涉及中国锹甲分类的种级，属级分类位置变化。关于中国产的锹甲的研究，主要还是新分类单元的发现。

世界锹甲的研究起步早，涉及各动物地理区系，除了新分类单元的描述，还有多本世界锹甲的专著，其中东洋区的锹甲种类丰富，有较多人研究。目前影响较大的世界锹甲专著和锹甲分类系统为Benesh(1960)与Mizunuma(1994)两个系统，最主要分歧在于Dorcus属、Prosopocoilus属的分类，欧洲研究者倾向于将几个大属分为若干个小属，日本研究者则倾向于将这些小属合并到大属中。

中国锹甲研究起步比较晚，早期的研究主要是外国学者进行，21世纪以来有较多中国学者参与研究，研究内容主要是新分类单元的发现及种类繁殖。

3 问题与展望

锹甲分类学研究的主要问题集中在锹甲各级分类单元的分类地位存在质疑或不统一、文献缺乏、模式标本外流、标本检视困难、模式产地错误。

3．1 分类地位

区系调查不全面，是各级分类单元的分类地位存在质疑或不统一的主要原因。

在地理位置偏远的地方，尤其是交通不便的海岛和山区(如墨脱、独龙江等)，依据一些属种连续分布的特性及一些属(如Lucanus属)高度分化的特点，有可能发现一些新种或新亚种、新记录。也可能发现一些种类在分布上的连续性，这种发现将造成一些地理亚种的无效。

部分种类具有多个亚种，如欧洲地区Lucanus cervus的11个亚种，日本地区Aegus laevicollis的12个亚种，随着分子生物学技术的进一步发展，这些问题有望得到解决。还有一些种及亚种之间关系的问题，如:Odontolabis cuvera的亚种重叠分布，它们之间的关系究竟是种内颜色差异，还是种间差异，有待通过饲育来解决。

关于科及属的内涵问题，如锹甲和拟锹甲和关系，Dorcus、Prosopocoilus、Lucanus等属的内涵争议等，有望在充足标本的基础上，结合形态学和分子生物技术，建立一个广泛和科学的分类标准。

3．2 文献

早期的分类研究主要是外国学者在进行，一些新种新亚种主要由外国学者发表，文献在国内相当缺乏，再加上国内一些学者在文献等方面由于种种原因不能合作，使这种人为的文献缺乏的情况更加严重，阻碍了国内相关研究的进一步发展。随着各国文献电子化网络化(如google学术、biodiversitylibrary．org等)，文献缺乏的情况有望解决。

3．3 模式标本

模式标本外流现象严重。伴随着昆虫标本商业的不断发展，从事标本交易的商人越来越多，包括众多的农民、畜牧业者，这种情况在广东、四川、云南、海南等地的山区非常普遍，许多标本商不断地进行标本对外输出并因经济原因拒绝对内提供，使国内的研究工作更加困难。此外，一些外国学者在中国境内盗采标本，直接加剧了模式标本的外流。

模式标本检视困难。绝大部分早期发表的模式标本保存在外国的博物馆中，国内学者在检视这些标本的同时必须牺牲大量的时间和金钱。20世纪90年代以来，日本等国外学者发表了众多来自中国的新种新亚种，许多模式标本仍为个人收藏，而不是标本馆或博物馆中，使得检视模式标本日益困难。

标本产地错误。部分标本商出于种种原因，如产地保密、提高价格的需要等，将错误的产地提供给购买者，包括学者，这些来源于标本商的标本中，有些是新种，但是产地是错误的，这就造成了一些新种模式产地错误的现象。由于部分种类数量小、分布狭窄、采集困难，此类问题要单独解决十分困难。有望通过和标本采集者广泛合作，可以补充平时科研采集的时空局限性，使区系调查更全面。

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